生长素在植物胚胎早期发育中的作用.PDF

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (4): 371–380, doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00371 生长素在植物胚胎早期发育中的作用 1, 2 2 1* 2* 宋丽珍 , 王逸 , 杨青华 , 程佑发 1河南农业大学农学院, 郑州 450002 2 中国科学院植物研究所, 中国科学院植物分子生理学重点实验室, 北京 100093 摘要 有性生殖是有花植物的一个重要特征, 胚胎则是实现有性生殖和世代交替的重要载体。植物胚胎从双受精开始, 经 历了合子极性建立、顶基轴形成、细胞层分化和器官形成等过程, 这些过程都受到生长素的调控。近年来的研究表明, 生 长素在生物合成、极性运输和信号转导3个层面上调控胚胎的发育过程。该文以双子叶植物拟南芥(Arabidopsis thaliana ) 为例, 综述了生长素对胚胎早期发育过程, 包括合子极性和顶基轴建立、表皮原特化和对称模式转变、胚根原特化和根尖 分生组织形成及茎尖分生组织形成等发育的调控机制。 关键词 生长素, 胚胎发生, 模式建成, 极性建立 宋丽珍, 王逸, 杨青华, 程佑发 (2013). 生长素在植物胚胎早期发育中的作用. 植物学报 48, 371–380. 生长素在植物胚胎发育过程中起着非常重要的 一列细胞的胚柄(suspensor) 。当胚胎发育至32细胞 作用。在植物早期胚胎发育过程中, 合子极性和顶基 期时, 位于胚柄最上端的胚根原细胞(hypophysis)横 轴(apical-basal axis)建立、表皮原(dermatogen)特化 向分裂, 产生1个靠近胚体且体积较小的凸透镜形状 和对称模式转变、胚根原特化和根尖分生组织形成及 的细胞, 该细胞和1个远离胚体的体积较大的细胞将 茎尖分生组织形成等都依赖生长素。生长素对早期胚 分别发育为静止中心的4个细胞和根冠中央区细胞。 胎发育的调控作用主要通过本地合成 (local bio- 过渡期(transition stage)之前的胚胎主要以顶基轴为 synthesis) 、极性运输(polar transport)和信号转导 中线辐射对称。从过渡期开始, 胚体上部的两侧开始 (signal transduction)来实现。生长素在单、双子叶植 形成2个子叶原基, 并在其间形成茎端分生组织, 胚 物的胚胎发育中均起重要作用。近年来, 人们以双子 胎由辐射对称逐渐转变成两侧对称。过去20多年的研 叶植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)为材料, 对生长 究表明, 生长素在植物胚胎发育过程中起着至关重要 素调控胚胎发育机制进行了深入研究, 并取得了一些 的作用。本文将重点综述生长素如何调控胚胎的早期 重要进展。 发育, 特别是生长素在合子极性建立、由辐射对称到 拟南芥早期胚胎发生过程中, 细胞分裂模式相对 两侧对称的转变及胚根原分化等过程中的作用(图1)。 比较简单, 且胚胎大小、形状和分裂模式在各个时期 都比较固定。合子(受精卵)沿顶基轴方向伸长约3倍 1 生长素调控合子极性形成和顶基轴极 后, 进行1次不对称横向分裂(transverse division), 性建立 产生1个小的顶细胞(apical cell)和1个大的基细胞 (basal cell) 。顶细胞经过连续2 次纵向分裂(longi- 精细胞和卵细胞融合形成合子, 合子的极性通常与细 tudinal division)和1次横向分裂形成8细胞原胚(pro- 胞核及液泡的位置相关(Dumas and Rogowsky, embryo), 之后经