第6章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体.ppt

* * 1. 头部: 该部是由内膜伸出的基本颗粒，呈亲水性，很容易分离下来，叫F1偶联因子，简称F1因子。F1因子是依赖于Ca2+ 和Mg2+的ATP酶，由10条多肽链组成。这些肽链分为5种，即3?、3?、?、?和?，其分子量依次为: 56、52、32、21和11.5 kDa。根据酶的活性分析，这5种多肽有一定的排列次序。如果把这些多肽亚基彼此分开，单独存在则均无酶活性，而?和?亚基结合后，则表现出ATP酶活性。 2. 膜部: 构成膜部的成分称为F0因子(70kDa)，含有的多条多肽链，多属疏水性，嵌插在膜脂中。 其中有一种小的脂蛋白(proteolipid)，是F0因子的寡霉素敏感成分，寡霉素和DCCD(N’-N环已基二亚胺)等ATP合成抑制剂，只有同此脂蛋白结合才起抑制作用。 F0因子的功能和传递质子有关，它是H+载体，可专一性地传递质子。当去掉F1因子时，膜便对质子具有高度通透性，质子泄漏到基质中。F1结合到膜上后，则可堵住质子的泄漏，这说明，F0因子中含有质子穿膜到达F1因子的通道。 ATP合成酶是一种具有双向作用的偶联装置。通常它利用顺电化学梯度的H+流势能合成ATP。反之，它也可利用水解ATP释放出的能量起质子泵作用，将H+抽到内膜外(膜间隙)。 究竟向着哪个方向运转要决定于净自由能(?G)：当具有足够的电化学梯度时， ?G支持H+运进基质合成ATP；当电化学梯度降低到一定程度、?G不足以支持H+运进基质合成ATP时，ATP反而被ATP酶水解，向膜间隙运输H+，以恢复梯度。 * * NADH和FADH2是两种还原性的电子载体，它们所携带的电子经线粒体内膜上的呼吸链传递给O2。在电子传递过程中，电子携带的能量被F1-F0复合物用来催化ADP磷酸化，合成ATP。 呼吸链中有3个主要的能量释放部位，即NADH至FMN之间，细胞色素b至细胞色素c之间和细胞色素a至O2之间。这3个部位释放的能量依次为50.8、41和99.5 J/mol，都可以使ADP磷酸化生成一个分子的ATP。 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 二 叶绿体的超微结构 叶绿体外被 内膜 外膜 基质类囊体 (基质片层) 基质 类囊体腔 基粒类囊体 膜间隙 叶绿体超微结构的模式图解 基粒 类囊体 ●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴； 内膜不含电子传递链； 除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。 二、叶绿体的功能—光合作用（photosynthesis) （1）原初反应 （2）电子传递和光合磷酸化 （3）碳同化 前两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光化学反应。 后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光的化学反应。 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的DNA ●mtDNA /ctDNA形状、大小 ◆双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) ◆mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大； ●mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 ● 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。 ●参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况： ◆由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。 叶绿体的半自主性图解 叶绿体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在叶绿体内合成的。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 ●线粒体蛋白质的运送与组装 ●叶绿体蛋白质的运送及组装 线粒体蛋白质的运送与组装 线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（post translation）。 导肽的特点是： 多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成； 功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能，决定运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求。 ●叶绿体蛋白质的运送及组装 叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 都发生后转移； 前体蛋白N端有信号序列