第五课微生物的代谢.docVIP

微生物的代谢 要点： 微生物的代谢：微生物的代谢是指发生在微生物细胞中的分解代谢与合成代谢的总和。其显 著特点是：①代谢旺盛；②代谢极为多样化；③代谢的严格调节和灵活性。 微生物的产能代谢：异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可 分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。自养微 生物的生物氧化主要包括氨的氧化、硫的氧化、铁的氧化和氢的氧化等。能量转换 的方式主要有底物水平磷酸化、氧化磷酸化和光合磷酸化。 微生物特有的合成代谢途径：微生物具有一些独特的合成代谢，重点讨论了固氮作用和肽聚糖的生物合成。 微生物代谢的调节：微生物代谢的调节主要通过对酶的调节来实现，有两种主要的调节方式： 一种是酶合成的调节，即调节酶的合成量，这是一种“粗调”；另一种是酶活力调 节，即调节已有的酶的活力，这是一种“细调”。 微生物的代谢(metabolism)是指发生在微生物细胞中的分解代谢(catabolism)与合成代谢(anabolism)的总和。微生物代谢虽有着与其他生物代谢的统一性，但其特殊性更为突出。微生物代谢的显著特点是：①代谢旺盛；②代谢极为多样化；③代谢的严格调节和灵活性。 第一节 微生物的产能代谢 一、生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换贮存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二、异养微生物的生物氧化 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 （一）发酵 广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式；狭义的“发酵”是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 1. 发酵途径 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 （1）EMP途径 又称糖酵解途径或二磷酸己糖途径（图5-1）。这是绝大多数微生物共有的一条基本代谢途径。对于专性厌氧(无氧呼吸)微生物来说，EMP途径是产能的唯一途径。在这条途径中，葡萄糖所含的碳原子只有部分氧化，所以产能较少。通过EMP途径，1分子葡萄糖转变成2分子丙酮酸，产生2分子ATP和2分子NADH + H+。总反应式为： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O EMP途径的特征性酶是1,6 - 二磷酸果糖醛缩酶，它催化1,6 - 二磷酸果糖裂解生成2个磷酸丙糖，其中磷酸二羟丙酮可以转为3-磷酸甘油醛。2个磷酸丙糖经磷酸烯醇式丙酮酸生成2分子丙酮酸。丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发在不同微生物中可以进行多种发酵。 图5-1 EMP途径 “-1”代表消耗ATP数“＋2”代表生成ATP数 （2）HMP途径 又称磷酸戊糖途径（图5-2）。它是循环途径。开始时需要有6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与，循环一次用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH + H+ 形式的还原力，其总反应式为： 6 6-磷酸葡萄糖 + 12NADP+ + 6 H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 12NADPH + 12H+ + 6CO 2 + Pi HMP途径主要是提供生物合成所需的大量还原力(NADPH + H+ )和各种不同长度的碳架原料。例如，5-磷酸核糖用于核苷酸、核酸及NAD(P)+、FAD(FMN)、CoA等辅酶的合成；4-磷酸赤藓糖用于苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸等芳香族氨基酸的合成。HMP途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定C0 2时的C0 2受体——1，5-二磷酸核酮糖。 有HMP途径的微生物中往往同时存在EMP途径。单独具有HMP途径的微生物较少见，已知的仅有弱氧化醋杆菌和氧化醋单胞菌。 图5-2 HMP途径（TK为转羟乙醛酶，TA为转二羟丙酮基酶） （3）ED途径 又称2-酮-3-脱氧