第二讲养分的吸收.doc

第二章 第一节 植物组成要了解植物正常生长发育需要什么养分，首先要知道植物体的养分组成。新鲜植物体一般含水量为70%-95%，并因植物的年龄、部位、器官不同而有差异。叶片含水量较高，其中又以幼叶为最高，茎杆含水量较低，种子中则更低，有时只含5%。新鲜植物经烘烤后，可以获得干物质，在干物质中含有无机和有机两类物质。干物质燃烧时，有机物在燃烧过程中氧化而挥发，余下的部分就是灰分，是无机态氧化物人们早就认识到，植物不仅能吸收它所必需的营养元素，同时也会吸收一些它并不需要、甚至可能有毒的元素。因此，确定某种营养元素是否必需，应该采取特殊的研究方法，即在不供给该元素的条件下进行溶液培养，以观察植物的反应，根据植物的反应来确定该元素是否必需。1939年，阿隆（Arnon）和(Stout)提出了确定必需营养元素的三条标准：1、这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素就不能完成其生命周期，对高等植物来说，即由种子萌发到再结出种子的过程。2、缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，而且其它任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。3、这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。必需营养元素的分类到目前为止，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有1种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯。一般可根据植物体内含量的多少划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素含量一般占干物质重量的0.1%以上，它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫9种，微量营养元素的含量一般在0.1%以下。有的只含0.1mg/,它们是铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯种。在必需营养元素中，碳和氧来自空气中的二氧化碳；氢和氧来自水，而其它的必需营养元素几乎全部都是来自土壤。只有豆科作物有固定空气中氮气的能力，植物的叶片也能吸收一部分气态养分，如二氧化硫等。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。实践证明，作物产量水平常常受土壤肥力状况的影响，尤其是土壤中有效态养分的含量对产量的影响更为显著。第节 养分进入根细胞的机理、根细胞对养分离子的积累特点　一般说来，虽然土壤或营养液中矿质养分的浓度与植物对其实际需要量之间存在着很大的差异，但植物却能在这些介质中正常生长，其主要原因是植物对养分离子的吸收具有选择性。例如，生长在池水中的丽藻（Nitena）细胞的液泡中K＋、Na+, Ca2＋和Cl-的浓度远高于池水中相应离子的浓度，而生长在含盐量较高海水中的法囊藻（Valonia）则相反，其细胞液中只富集大量的K＋和Cl，而Na＋和Ca2+的浓度却比海水中相应离子的浓度低很多高等植物根细胞对离子态养分选择性吸收的特点是非常明显的。当植物在一定体积的营养液中生长时，营养溶液的浓度在几天内就会发生明显的变化K+ , H2P04－和N03－的浓度明显降低，Na + 和S042－,的浓度不但没有降低，甚至略有提高。这表明植物吸收水分的速度比吸收这两种离子快。玉米和蚕豆对养分的吸收率也不同，特别是对K＋和Ca2＋的吸收差异很大。根汁液中的离子浓度一般高于外界营养液，对K,N03－和H2P04－来说，差异尤为明显。　　矿质营养元素首先经根质外体到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜转运到细胞质中进行共质体运输。二、根质外体中养分离子的移动　　质外体是指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。质外体并不像过去认为的那样，只是无生命活动的空间，而是可以进行物质储藏与转化、养分累积与利用、植物与微生物互作及信号传导，对环境胁迫做出适应性反应的具有重要生理功能的生命空间。根质外体空间中离子行为是有差别的。离子存在的方式至少有2种：一种是可以自由扩散出入根质外体空间的离子（即在去离子水中可外泌的部分）；而另一种则是受细胞壁上多种电荷束缚的离子（即随后可被K2S04交换出来的部分）。这就是过去常指的“水分自由空间”(WFS) 和杜南自由空间 (DFS) ，前者主要是在根细胞壁的大孔隙中，离子可随水分移动而移动；后者则处于细胞壁和质膜中果胶物质的梭基解离而带有非扩散负电荷的空间，进入这一空间中的各种离子以杜南扩散和交换吸附的方式被固定，不能自由扩散，这一空间即杜南自由空间DFS）。根自由空间实际上就是现在所说的根质外体空间。根质外体空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常，双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多根质外体空间中矿质养分的累积和运移过程直接影响根系对养分的