第三章微生物的细胞结构与功能 计划学时：6 重点：学习各种微生物 .docVIP

第三章 微生物的细胞结构与功能 计划学时：6 重点：学习各种微生物，包括细菌、古生菌和真核微生物的基本结构特点和生活特性，了解微生物的多样性。 难点：生物多样性 archaebacteria）或古生菌（archaea），尽管其在进化谱系上与真细菌（eubacteria）和真核生物相互并列，但其在细胞构造上却与真细菌较为接近，同属于原核生物。因此，有关古生菌细胞构造和功能的内容，拟放在原核微生物一节中加以讨论。 　　第一节 原核微生物 　　原核微生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只有称作核区(nuclear region)的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大群。真细菌的细胞膜含由酯键连接的脂类，细胞壁中含特有的肽聚糖（无壁的枝原体除外），DNA中一般没有内含子（但近年来也有例外的发现）。细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等都属于真细菌。以下就以最常见的细菌作主要代表详细阐述原核生物细胞的各部分构造和功能。 　　细菌细胞的模式构造见图3-1。其中把一般细菌都有的构造称一般构造，而把部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造称为特殊构造。 一、细胞壁 　　细胞壁（cell wall）是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。通过染色、质壁分离（plasmolysis）或制成原生质体后再在光学显微镜下观察，可证实细胞壁的存在；用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，更可确证细胞壁的存在。细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤。例如，有报道说大肠杆菌（Escherichia coli）的膨压(turgor)可达2个大气压（相当于汽车内胎的压力）；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；③阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；④赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 　　原核生物的细胞壁除了具有以上的共性外，在革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和古生菌中，还有其各自的特性，这就是细胞壁的多样性。图3-2和表3-1就是革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌细胞壁在构造和成分上的主要差别。 　　1、革兰氏阳性细菌的细胞壁 　　革兰氏阳性细菌细胞壁的特点是厚度大（20~80nm）和化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。 　　 又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。革兰氏阳性菌——金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）具典型的肽聚糖，它的肽聚糖厚约20~80nm，由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。肽聚糖分子是由肽与聚糖两部分组成，其中的肽有四肽尾和肽桥两种，聚糖则由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状（图3-3）。看似复杂的肽聚糖分子，若把它的基本组成单位剖析一下，就显得十分简单了（图3-4）。从图3-4可知，每一肽聚糖单体由三部分组成： 　　①双糖单位：由一个N-乙酰葡糖胺通过β-1,4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连，后者为原核生物所特有的已糖。这一双糖单位中的β-1,4-糖苷键很容易被一种广泛分布于卵清、人的泪液和鼻涕以及部分细菌和噬菌体中的溶菌酶(lysozyme)所水解（水解位点在N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳间），从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。 　　②四肽尾或四肽侧链(tetrapeptide side chain)：是由四个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。在金黄色葡萄球菌中，接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾为L-ala →D-glu → L-lys → D-ala，其中两种D型氨基酸在细菌细胞壁之外很少出现。 　　③肽桥或肽间桥(peptide interbridge)：在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽，它起着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。 　　（2）磷壁酸（teichoic acid） 　　 是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分两类，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取。其二为跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸（又称脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热