讲座11碳同化.pptVIP

第十一讲：碳 同 化与光呼吸;11-1碳 同 化;;一.C3途径;;试验分以下几步进行：; (2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。 ;;起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。 当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。 ;;光合碳还原循环;;(一) C３途径的反应过程;羧化阶段;(2)还原阶段;(3)再生阶段;光合碳还原循环;C3途径的总反应式;二、C4 途 径;;C4植物;(二）C4植物叶片结构特点;BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。 ;C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。;(三)C4途径的反应过程;;1.羧化阶段 ;2.还原或转氨阶段 ;3.脱羧阶段;;4.底物再生阶段 ; (四) C４途径的意义;;三、景天科酸代谢途径;CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。;剑麻;落地生根; CAM植物-瓦松属;多肉质植物;(二) CAM代谢的反应过程;CO２固定昼夜可变化分为4个阶段： ;图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。 ;上述这些阶段的划分不是截然分明的，而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段。 CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于： C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程； 而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。 CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O２比例高、以及CO２再固定率高，因而表观光呼吸较低。;四、C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别;临进媒鲤裹豁策涉边倡酱北均支鼠铺般扁木晨瓜嫌卤积棋杜谚捶瓢朴搅睹讲座11碳同化讲座11碳同化;2.鉴别方法 ;2.鉴别方法 ;2.鉴别方法 ;2.鉴别方法 ;2.鉴别方法 ;(二)C３、C４、CAM植物的相互关系;例如禾本科黍属的56个种内有C４植物种47个，C３植物种8个， C３-C４中间类型1个； 在大戟属和碱蓬属内，则同时存在C３、C４和CAM植物。 禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C３植物，而在高温少雨地区为C４植物。 C３植物感病时往往会出现C４植物的特征，如C３植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C４途径。 玉米幼苗叶片具有C３特征，至第五叶才具有完全的C４特性。 C４植物衰老时，会出现C３植物的特征。 也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C４途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。;11-2 光 呼 吸;1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。 CO2猝发(CO2 outb