第八章定量特征.doc

第八章 数量性状遗传 　　前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。 　　除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。 　　质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。 　　数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。 第一节 数量性状的遗传学分析 　　数量性状的多基因假说 依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。 　　例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长， aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。 　　假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。 　　 　　从图8-1可见，因为A和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类： 　　（1）一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样； 　　（2）一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16； 　　（3）两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均； 　　（4）三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16； 　　（5）四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。 　　所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5类，其比数应为1∶4∶6∶4∶1。 　　如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。 　　子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但总的变异范围要比子一代大。 　　现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5—8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表8-1 　　 　　表中数字是玉米穗数目，如亲本短穗玉米，测量了57个玉米穗，其中4个是5厘米，21个是6厘米（其实5厘米是指4.50—5.49厘米，6厘米是指 　　用图8-2表示这个试验的结果。 　　所以，实验结果确是如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。 　　数量性状的遗传试验结果大都如此。许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。 　　影响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体，一个染色体上就有很多，那末必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。 　　事实的确如此。有一种莱豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。杂交后