专题讨论淀粉生合成与米质形成关系之研究 - 农艺学系.pdf

國 立 台 灣 大 學 農 藝 系 四 年 級 專 題 討 論 澱粉生合成與米質形成關係之研究 Study on the relationship between starch biosynthesis and rice grain quality formation. 主講學生：尹韻慈 指導教授：張孟基 副教授 時間： 2012 年 6月 14日上午 10：50 地點：農藝系館 112R ‐ 1 ‐    摘要 本篇文章主要是在探討澱粉生合成與稻米品質的關係。儲藏性澱粉可分為兩 種，一種是直鏈澱粉 (amylose) ，另一種為接在直鏈澱粉上的支鏈澱粉 (amylopectin) 。在穀類作物的種子胚乳中，直鏈澱粉主要是由ADP glucose pyrophosphorylase (AGPase) 以及granule-bound starch synthase (GBSS)所 合成，而支鏈澱粉的合成則需要多種酵素分工合作，包含 AGPase 、starch synthase (SS) 、starch branching enzyme (BE) 、starch debranching enzyme (DBE) 等等。本篇文章首先概述水稻胚乳中澱粉生合成的路徑，並特就與澱粉 生合成息息相關的四種酵素AGPase 、SS 、BE 、DBE加以詳細介紹，藉由酵素 缺失的突變株來觀察不同澱粉合成的關鍵酶對米粒外觀與米質之影響。最後探討 乾旱與高溫逆境如何改變與澱粉生合成有關酵素的活性，進而影響到作物的產 量。乾旱逆境會促使 AGPase 、GBSS 、SS 等酵素活性下降，其中尤以SS最為 敏感，而離層酸 (ABA)可調控與澱粉生合成有關酵素之基因表現，使乾旱逆境 下酵素的活性得以回復。高溫逆境則會使AGPase 、GBSS 、BE 、DBE等酵素的 基因表現受到抑制、活性降低，然而SS則不受高溫所影響，故高溫下水稻胚乳 的直鏈澱粉含量下降並直接導致穀粒重減輕，且支鏈澱粉分支數下降，鏈長增 加。直鏈澱粉的合成與 GBSSI基因表現有關，其 5 端的內含子 (intron) 具有單 核苷酸多型性 (Single nucleotide polymorphism, SNP) ，在高溫敏感的水稻品 種 Japonica中之領導序列 (leader sequence) 為AGGTATA ，而於抗高溫品種 Indica中則為 AGTTATA ，不同的序列決定了高溫逆境下GBSSI基因的表現量， 因此我們可以利用育種或基因轉殖等方式，改變水稻 GBSSI的基因序列提高其對 高溫逆境的容忍度，以避免高溫下水稻胚乳充實率下降、產量降低等現象。 前言 水稻是人類主要的糧食作物之一，其耕種與食用的歷史都相當悠久，現今全 世界的人口近一半的人以稻米為主食，主要分布於亞洲、歐洲南部、熱帶美洲以 及非洲的部分地區。過去水稻的育種多以高產量為主要的訴求，然而隨著國民生 活水準的提昇，消費型態亦隨之改變，對米飯的要求也逐漸由重量轉為重質，故 如何培育出外觀良好又食味性佳的良質米，已然成為現在水稻育種的新目標。 胚乳是水稻穀粒的主要成分，占糙米總重量的 90% ，其發育與充實的狀況 不但決定了穀粒的重量，同時也決定了稻米的品質。而胚乳的主要成分為澱粉， 其乾重可達 90%以上，故澱粉的特性與其含量比例著實對稻米的品質產生極為 重要的影響。 提昇稻米的品質主要可分為三大部分，分別為外觀品質、理化品質及食味品 質。外觀品質，即米粒外觀良好無缺損，亦無白堊質的產生。所謂的白堊質即為