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第十一章动物的进化 - 西华师范大学生命科学院
直到20世纪30年代,随着居群遗传学研究的进展,发现自然选择可以造成基因库的很大变化,这种把现代遗传学(突变、基因漂移及基因交流)与达尔文的自然选择结合起来作为进化的主要机制的思想被称之为“综合进化论”。 因为综合进化论的基本观点仍是自然选择,故也称现代达尔文主义,是现代进化论中最有影响的一种学说。 综合进化论与达尔文进化论的共同点是:都能解释生物进化和生物的多样性、适应性。 ⑵ 在达尔文学说中,自然选择来自繁殖过剩和生存斗争,而在综合进化论中,则将自然选择归结为不同基因型有差异的延续,没有生存斗争,自然选择也在进行。 综合进化论认为,在种间或种内的生存斗争中,竞争的胜利者被选择下来,它的基因型得以延续下去,这固然具有进化价值,但除此之外,生物之间的一切相互作用,包括捕食、竞争、寄生、共生、合作等等,只要影响基因频率和基因型频率的变化都具有进化价值。 生殖隔离机制 合子前的生殖隔离机制 行为隔离 生理隔离 季节隔离 生态隔离 生殖器官隔离 合子后的生殖隔离机制 杂种不活 杂种不育 异域型的物种形成 一个种有不同的分布区,产生了不同的亚种,由于地理上的隔绝,可能产生生殖隔离,因而成为不同的种。 生殖隔离 种群A 种群B 亚种B 亚种A 种A 种B 物种形成的方式(一) 同域型的物种形成 是指分布在同一地区内的群体间由于生态的分异等原因,它们没有机会进行杂交、交流基因,最终分化形成新种的方式。 邻域型的物种形成 分布区相邻的物种的形成。多见于一些分布广,而活动能力很小的动物种群,如鼹鼠。 物种形成的方式(二) 重要问题辨析 1.生物的演变是逐渐的吗? 在有些时期,对有些物种是这样的;而在另一些时期,对另一些物种,这种演变则可能是突发、跳跃的。现代进化论越来越倾向于认为,生物的进化在总体上是由一系列不断被打断的平衡状态组成的:生物物种经过很长时间的缓慢变化或基本不变后,在较短的时间内发生了剧烈的变化。 也未必。所谓高级、低级本来就是模棱两可的概念,不同的标准可以有不同的结果,我们最好避免使用它们。或许我们可以认为,一个种类对环境的适应越成功,它就越高级。根据适者生存的原则,一个新物种能生存下来而取代灭绝的旧物种,不正说明新物种比旧物种更能适应环境,因而更高级?但是不要忘了环境已改变这一个前提。在不同的环境下比较物种的适应性可以说没什么意义。新物种在旧环境下未必就比旧物种强。 2.进化是由低级到高级的发展过程吗? 3.进化是一个由简单到复杂的发展过程吗? 原核生物、单细胞生物、无脊椎动物并没有被真核生物、多细胞生物、脊椎动物所取代,它们同时也在不同的途径上进化。这些途径,当然可能是由简单到复杂,但也可能就是由简单到简单在复杂性上保持不变,甚至可能是由复杂到简单!比如对于寄生生物,它们的细胞、组织、器官逐步退化,形态结构就是越来越简单,病毒甚至于退化到只剩下最少量的遗传物质和一个外壳。 4.进化是种类由少到多的过程吗? 如果拿今天的几百万个物种与生命起源之初只有一个或几个物种相比,似乎可以下这个结论。但是:从生命起源到今天的三十亿年内,不断地有新物种产生,同时也不断地有旧物种灭绝;在各个时期,种类时多时少,并非累积递增。比如在五亿三千万年前著名的“寒武纪物种大爆发”中,在短短的五百万年内产生的动物类群就要比今天的多。寒武纪之后的各动物类群不过是这次大爆发后的幸存者的进一步进化而已。 而最近的研究表明,即使是在特定的某一类群内,其种类也不是不断扩增的,比如哺乳类,在两亿年的进化史中,其种类时增时减,始终保持在大约90个属。可见生物进化既是种类由少到多的过程,也是种类由多到少的过程。 * * * *第二节 生物进化的理论 一、拉马克学说 二、达尔文的进化论 三、达尔文以后的进化论发展 一、拉马克学说 拉马克1809年发表了《动物哲学》一书,系统阐述了他的进化理论。“用进废退学说,及后天获得性遗传”解释生物进化。 (一)用进废退 为拉马克学说的基础之一,并称之为他的“第一定律”。 在一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续的时间越长,就会使那个器官逐渐加强、发展和扩充。 不足:动物的保护色、拟态等难以用“用进废退”学说来解释。 (二)获得性遗传学说 环境引起的性状改变是会遗传的,从而把这些改变了的性状传递给下一代。 拉马克称此为他的“第二定律”。 《物种起源》 November 24, 1859 Charles Darwin 二、达尔文的进化论 1. 达尔文学说的主要内容 (1) 共同起源,遗传和变异 达尔文认为物种是可变的,进化通过物种的演变而进行,地球上现今生存的物种,都是曾
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