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第七章 种子的萌发及其生理生化变化 一、种子萌发的过程 二、种子萌发的生理生化过程 三、种子萌发的条件 四、促进种子萌发的方法 一、种子萌发的过程 图6.2 幼苗出土情况(子叶出土型) 1.胚根 2.第一真叶 3.子叶 4.上胚轴 5.初生根 6.下胚轴 7.胚乳 8.胚根鞘 9.盾片 10胚芽鞘 11.不定根 幼苗出土情况(子叶出土型) 幼苗出土情形(子叶留土型) 二、种子萌发的生理生化过程 表 向日葵种子发芽过程的化学成分变化 表 玉米种子发芽时化学成分的变化(%) 三、种子萌发的条件 2.影响种子水分吸收的因素 ??? 主要受种子化学成分、种被透性、外界水分状况和温度影响。 种皮的透水性-----多数种子的各个部位都可以吸水,但不同部位吸水速度有所差异,豆类种子水分主要通过种皮的发芽口进入内部,另外豌豆的内脐透水性比种子其它部分高一倍,而硬实种子由于种皮不透水而无法萌发。 2.三基点温度下 种子的萌发表现 4)变温有利于激活一些酶的活性,促进其活动。 5)变温能解除种子的休眠 四、促进种子萌发的方法 复习思考题 1.种子萌发要经过哪几个阶段?萌发过程的吸水有何特点? 2.什么是发芽? 3.什么是吸胀损伤与吸胀冷害 ,吸胀损伤与哪些因素有关? 4.耐寒性作物和喜温性作物萌发的温度三基点分别为多少? 5.种子萌发过程中有哪些生理生化变化? (2)水解途径 在萌发后期,α-淀粉酶活性增强,而磷酸化酶的活性逐渐减弱,水解途经则成为主要途径。因为α-淀粉酶的合成需利用蛋白质水解产生的氨基酸,并需由磷酸化酶通过EMP和有氧呼吸供给能量。所以,淀粉水解途径在后期发生。 2.蛋白质的转化 种子蛋白质的分解是分步进行的。 ??? 第一步是贮藏蛋白可溶化,非水溶性的贮藏蛋白不易直接被分解成氨基酸,首先被部分水解形成水溶性的分子量较小的蛋白质; ??? 第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化,可溶性蛋白被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种子中表现得特别明显。??? ??? 禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部位: (1)胚乳淀粉层 ??? (2)糊粉层 ??? (3)胚中轴和盾片 ??? 贮藏蛋白质分解成氨基酸重新构成蛋白质过程中,不少氨基酸未被直接利用而进行转化。这些氨基酸经过氧化脱氨作用,进一步分解为游离氨及不含氮化合物。因而很容易发现游离氨的存在。这种游离氨如积累过多,就会使植物细胞中毒。 ??? 在一般情况下,游离氨的存在量很少。细胞中含有足够的糖类时,游离氨直接进入氨基化反应,和糖类所衍生的酮酸形成新氨基酸,再重新合成蛋白质。 3.脂肪的转化 存在于细胞质脂质体中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。 ??? 脂肪酸在乙醛酸体中进行β-氧化,生成乙酰CoA进入到乙醛酸循环。乙醛酸循环产生的琥珀酸转移到线粒体中通过三羧酸循环形成草酰乙酸,再通过糖酵解的逆转转化为蔗糖,输送到生长部位。 ??? 甘油能在细胞质中迅速磷酸化,随后氧化为磷酸丙糖,在醛缩酶的作用下缩合成六碳糖,甘油也可能转化为丙酮酸,再进入三羧酸循环。??? ??? 在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用的一般是不饱和脂肪酸。因此,萌发中随脂肪的水解,酸价逐渐上升,而碘价逐渐下降。 ??? 许多作物干种子内部预先贮存一部分有活性的脂肪酶;当种子萌发时,脂肪酶活性明显上升。 ??? 在萌发代谢中,一般首先利用的是种子中的淀粉和贮藏蛋白,而脂肪分解利用发生在子叶高度充水,根芽显著生长的时候。 (四)呼吸作用和能量代谢 在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 ??? 种子萌发初期的呼吸基质主要是干种子中原来预存的可溶性物蔗糖以及一些棉子糖类的低聚糖;萌动后,呼吸作用渐转向利用贮藏物质水解产物。 ??? 线粒体在种子吸胀后活性会明显提高。包括干种子中预存线粒体的修复和活化,及新线粒体在细胞内的合成和增值。??? 随着线粒体的发育,不同作物种子体内的ATP含量以一定相似的模式变化。干种子中的ATP含量较低,吸胀后ATP含量迅速增加,之后在种子萌动前保持相对稳定(ATP合成的速率和利用的速率达到平衡);种子萌动后,ATP含量进一步上升。 ??? 一般衰老种子吸胀后ATP含量增加很缓慢;萌发条件不良时ATP的产生受阻甚至停止。 种子萌发过程能量利用的效率可以用物质效率这一指标来衡量: 不同种类种子比较,油质种子的物质效率较高,而淀粉种子较低。 ??? 同一种类的作物品种,高活力种子、适宜条件下发芽种子,其物质效率较高。因此物质
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