(种子学课件）第四章种子休眠及其调控.ppt

(四)分子膜的物相变化假说 温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升，膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会发生急骤性的变化，成为一种杂乱、富于流动性的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类，非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直或横向移位(如图) ，其结果必须导致膜透性和细胞代谢的紊乱与失调。 图 分子膜的物相随温度而变化(按Armond和 Stahlein，1972) 图4.6 休眠和氨基酸渗漏与温度的关系（莴苣种子在暗处发芽）（Hendricks等,1979） 四、主要作物种子的休眠特性 （一）麦类作物种子 麦类作物种子普遍存在休眠现象，休眠期明显。其中黑麦休眠期较短，燕麦次之，小麦和大麦休眠期较长。同一作物不同类型和品种间也存在差异，如小麦休眠期一般是冬小麦长于春小麦，红皮小麦长于白皮小麦。如据北京地区测定，白皮小麦休眠期24~83天，红皮小麦44~85天。浙农大种子教研组报道，浙江地区小麦品种休眠期1~3.5个月；大麦2~3个月，少数1各月。东北地区冬小麦25~45天。 麦类作物休眠期还与成熟度有关，随着种子成熟度提高，休眠期缩短，如： 不同成熟度小麦种子休眠期（天） 阿夫 济南13 乳熟期 120 38 蜡熟期 90 30 完熟期 75~90 27 种子成熟期间与收获后的环境条件对休眠也有显著影响，一般高温干燥的环境可明显缩短种子休眠期。麦类种子休眠的主要原因是种皮不透气性造成的。小麦种皮不透气性是因为种皮中含有酚类物质，后者在酚氧化酶的作用下，使酚氧化为醌，截留了氧气所致。也有研究表明小麦种皮中的儿茶酸和儿茶酸单宁抑制种子的萌发。皮大麦休眠还与稃壳有关，可能其中含有抑制物质。 （二）水稻种子 水稻不同类型的种子休眠期有明显差异：一般早粳稻休眠期较长，可达数月，晚粳稻次之，籼稻一般休眠不明显，但我国从国际水稻研究所引进的IR系列籼稻却有明显的休眠期，一般1个月左右。 水稻种子休眠的原因主要是皮层透气性不良所致，因此去壳可提高发芽率。干热处理也可解除休眠：50℃，4~5天可解除种子休眠。 （三）玉米、高粱种子 玉米和高粱种子一般休眠期很短，且与成熟度有关，成熟度越高，休眠期越短，完全成熟的种子基本上没有休眠现象。 玉米种子的休眠原因至少有2：致密的种皮对种胚的进一步生长起一定的机械束缚作用；另一个原因是未充分成熟的种子中存在发芽抑制物质，如在种子成熟前其中含有醛类物质，对种子萌发起抑制作用，随着种子成熟和水分下降，醛类物质减少，种子发芽率提高。 （四）豆类种子的休眠（硬实） 硬实的影响因素 影响种子形成硬实的因素是很复杂的。 首先，硬实和植物的遗传性有密切关系。其次，硬实的形成和种子本身的成熟度有关，未充分成熟的种子不会发生硬实，种子愈老熟，则硬实发生的百分率愈高。 花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不同，硬实百分率也有差异。 可见成熟度及收获后的干燥条件都是影响硬实形成的因素。 成熟收获后原非硬实的种子，在贮藏过程中受到环境条件的影响，也有可能造成二次休眠。 硬实的解除和环境条件存在密切关系。一般认为温度的变化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素，前者起着尤为重要的作用，而后者在温度较高的土壤条件下也有一定影响。 ?硬实的分布-------广泛分布于豆科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草等。利用未经处理的种子播种经常会发生严重缺苗现象。 硬实发生的原因及有关因素 ??? 1、硬实种皮缺乏透性的原因 ??? 硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化所造成，一般干燥可促进这一变化过程。 ??? (1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质 ??? 许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，此层坚密而富有光泽，随着成熟度增加而增厚，难以透水； 另一些植物种皮的栅状细胞(在角质层以下)特别坚固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分，称为明线。 (2)特定部位或特殊的水分控制机制?? ??? 羽扇豆、三叶草、紫云英等种子脐部有一瘤状突起称“种脐疤”，它控制水分进出，起到阀门作用。当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部的水分可以逸出；而种子处于潮湿条件，则种脐疤吸胀，将通道关闭，外界水分子难以进入。?? 2、硬实的影响因素 ??? 遗