第五章、感觉系统-10-30.pptVIP

4、视网膜内的信息处理--视网膜细胞对光刺激的不同反应和感受野 视觉感受野(visual receptive field)：视觉系统中，任何一级神经元都在其视网膜有一个代表区，在该区内的化学变化能调制该神经元的反应，则称这个特定的视网膜区为该神经元的视觉感受野。 感受器细胞对光的反应都是超极化反应。感受野大致为圆形，直径较小，如鳖视锥细胞的感受野直径约为0.1mm。 水平细胞的反应是多样性的： L型细胞对不同波长闪光刺激的反应都是去极化 C型细胞则是二相反应型的，即对短波长和中波长的反应超极化，而对长波长闪光的反应为去极化。C型细胞也可能三相反应。 感受野较大 双极细胞的感受野是同心圆式的中心-周边颉颃式: on-中心细胞： 细胞的感受野对中心闪光呈去极化反应 off-中心细胞：对中心区闪光呈超极化反应 光感受器细胞是谷氨酸能的，同一种递质引起双极细胞的反应极性完全相反，这是由于双极细胞具有不同的谷氨酸受体所致。 无长突细胞依其对闪光的反应性质可分为两类：瞬变型和持续型。 瞬变型：对光强度变化量特别敏感。 持续型：呈两类型（去极化反应和超极化反应）。 视网膜神经节细胞反应的类型: （1） On-中心感受野细胞 和 off中心感受野细胞，大多数哺乳动物(如猴和猫)视网膜神经节细胞的感受野具有相对应的中心-周边拮抗式。 （2）神经节细胞其他分类： 猴： M(投射到外膝体的大细胞层Magnocellular layer) ：感受野大，对空间对比度微小差别和运动敏感，对颜色不敏感 P (投射到外膝体的小细胞层Parvocellular layer)：感受野小，有高的空间分辨率，对颜色敏感 猫：X、Y、W（根据对光栅刺激反应的空间-时间总和性质划分） （3）颜色颉颃的神经节细胞 人类、猴和鱼： a、感受野中心区对红光产生on反应， 对绿光产生off反应 b、感受野中心区对红光产生off反应，对绿光产生on反应 意义：抽提了外部世界的颜色反差或色对比度信息。 （4）方位和方向敏感性神经节细胞 对刺激光栅呈现朝向或方位敏感性，即对刺激光栅的某个特定方位的反应较别的方位更强。 兔、蛙和鸽：对运动方向、运动速度和特殊图形产生选择性反应。 （5）经典感受野以外区域的反应：经典感受野外有一个面积很大的去抑制区（disinhibitory region)，对该区弥散光刺激能增强中心区的反应，功能：可检测大面积的亮度梯度。 （6）对光产生反应的含黑色素蛋白的神经节细胞： 对光产生反应，参与昼夜节律调节。轴突投射到下丘脑视上核（superachiasmatic nucleus,SCN) 神经节细胞功能的生理学意义： 同心圆中心-周边拮抗式感受野，使得其对亮暗边界处于其中心与周边分界线上时，反应最大或最小，提高亮暗边界反差敏感性；而整个感受野受光照时反应不是最大，而在黑暗时不是最小，有利于提高亮暗边界反差的敏感度，图9-13。 为大脑抽提外部世界空间形状信息的反差、方位或朝向信息、颜色对比和运动方向信息、大面积的亮度和昼夜变化信息 5、视觉的中枢机制 视觉膜神经节细胞的轴突形成视神经，经过视交叉部分地交换神经纤维后，再形成视束，传到中枢的若干部位，其中包括丘脑的外膝体（外侧膝状核，lateral geniculate nucleus, LGN)、中脑的四叠体上丘(superior colliculus, SC)、顶盖前区(area pretectum)、下丘脑和视皮层(visual cortex)等。 视觉系统的第一视通路（大部分纤维 神经节细胞 外膝体中继神经元(relay cell) 直接经视放射到视皮层 膝体外通路或第二视通路（小部分纤维，与眼动控制有密切关系）： 视觉的小部分纤维走向内方 上丘浅层神经元 丘脑枕（pulvinar thamalus） 视皮层 1）外膝体 外膝体的结构：分6层（猴和人） 外膝体神经元感受野性质：中心-周边颉颃式。 外膝体功能： 调节视觉信息： 中继神经元接受视网膜输入并投射到视皮层去，后者在膝体内部形成抑制性突触。 外膝体神经元还接受中脑网状结构、上丘和视皮层的下行输入，因此成为中枢控制和调节视觉信息流的关键部位。 外膝体神经元接受一些脑干弥散性通路的影响。 对视觉信息进行处理： 视觉信息在此得到分别的编组和处理 ：空间、颜色、位置、朝向、视差（同一物体在双视网膜上成像位置的差别）等。 2）视觉皮层 视皮层由许多区域组成。初级视皮层被研究得最为透彻，它又叫皮层17区或纹状