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绵羊高繁殖力候选基因的研究进展 　　摘 要：该文主要总结了绵羊高繁殖力候选基因的相关研究进展，以期为进一步提高绵羊经济效益寻求有效途径。 　　关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因；研究进展 　　中图分类号 S826.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）21-0080-03 　　绵羊是常见的经济型动物，可以为人类提供肉和毛皮等产品。绝大多数绵羊品种属于季节性发情，多在秋季、冬季发情。雌羊的怀孕期为145～152d，年产一胎，一胎单羔。在分子标记技术中，寻找影响绵羊多胎性状的主效基因成为了提高绵羊繁殖性能的主要手段。目前，关于绵羊多胎性状候选基因的研究报道有很多，如在澳大利亚Booroola Merina羊和印度Carole羊存在控制多胎的主效基因Booroola基因，但不能证明其稳定关系[1]。本文从骨形态发生蛋白15（BMP15）基因、视黄酸受体γ（RARG）基因、催乳素（PRL）基因、视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因、生长分化因子基因（GDF9）、促性腺激素释放激素（GnRH）、催乳素受体（PRLR）基因等方面综述了绵羊高繁殖力候选基因的研究进展。 　　1 RBP4基因 　　视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因约10kb，含6个外显子和5个内含子，基因的旁侧序列至少包括3个不同的控制元件。该基因编码的视黄醇结合蛋是一种在酸性环境中稳定的低分子载体蛋白，这些蛋白有4种结构形式，分别为RBP1、RBP 2、RBP 3、RBP4。RBP在协助维生素A发挥生理功能中起着不可替代的作用。视黄酸是视黄醇的氧化产物，RBP4基因与视黄醇和视黄酸的转运关系密切，发育中孕体的视黄醇的转运是胚胎发育所必需的。郭晓红[2]分析了4个绵羊品种（小尾寒羊、多赛特羊、湖羊、萨福克羊）中RBP4基因，检测到AA、AB、BB三种基因型，RBP4基因与小尾寒羊的第一胎产羔数和第二胎产羔数有显著影响。何远清[3]研究表明，RBP4基因BB基因型小尾寒羊产羔数比AA基因型多0.52只（P0.05），比AB基因型多0.67只（P0.05），且差异均显著。白俊艳等[4]研究发现RBP4基因在小尾寒羊和大尾寒羊中BB基因型频率分别为0.840和0.583，AB基因型频率分别为0.160和0.416。 　　2 BMP-15基因 　　骨形态发生蛋15（bone morphogenetic protein15，BMP-15）是转化生长因子β（transfor-ming growth factor，TGFβ）超家族成员之一。BMP-15 基因定位于X 染色体的关键部位，全长l 182bp，中间被5 400bp的内含子隔开。Otsuka等[5]报道了BMP15具有抑制颗粒细胞FSH受体表达，从而抑制促卵泡素生成和促进颗粒细胞增殖的重要功能，与卵泡发育密切相关。Galloway等[6]研究发现Inverdale和Hanna杂合绵羊品种携带高排卵数与BMP15基因突变相关联。Hanrahan等[7]研究发现当Belclare绵羊和Cambridge绵羊的BMP15基因杂合子突变后，它们的排卵数增加。杨晶等[8]结果表明BMP15基因的CTT缺失突变对小尾寒羊高繁殖力没有显著影响。储明星[9]研究表明，BMP-15基因B2突变造成小尾寒羊突变杂合基因型AB产羔数比纯合基因型（AA）多0.62只，差异显著（P0.05），该突变位点对小尾寒羊高繁殖力影响作用十分明显，这与Belclare绵羊和Cambridge绵羊的B2突变（C/T）相同。刘世佳[10]同样得到绵羊的B2突变位点于BMP15基因编码区外显子的第718bp处，该突变为C/T突变。 　　3 GDF-9基因 　　生长分化因子基因（growth differentiation factor 9，GDF9）由一个2.9kb的内含子隔开的两个外显子所编码。属于转化生长因子β（TGF-β）超家族成员，位于5号染色体上，CDS全长约2.5kb，可编码453个氨基酸外显子1长397bp，外显子2长965 bp，两个外显子由长1 125bp的内含子分隔开，不同物种间GDF9基因结构非常相似，GDF9主要在卵巢的卵母细胞中表达均含有2个外显子和1个内含子，对早期卵泡的生长和分化起重要的调节作用。Bodensteiner等[11]首次证实GDF-9mRNA表达被唯一定位到绵羊卵母细胞。畅静桃[12]研究表明，在GDF9基因中检测到外显子2第74位碱基发生了C/T的突变。杨晶等[13]研究表明，小尾寒羊GDF9第二外显子729的单基因突变G/T是243位氨基酸谷氨酸变为组氨酸的重要原因，同样，李碧侠等[14]检测到GDF9外显子1的A/G转换导致了氨基酸由天冬酰胺替换为天冬氨酸。 　　4 促性腺激素释放激素（