生长素对拟南芥叶片发育调控的研究进展_李林川.pdfVIP

植物学通报 2006, 23 (5): 459 ~465 Chinese Bulletin of Botany . 综述 生长素 生长素对拟南芥叶片发育调控的研究进展 李林川,瞿礼嘉* 北京大学蛋白质工程与植物遗传工程国家重点实验室,北京 100871 摘要 叶片(包括子叶)是茎端分生组织产生的第一类侧生器官,在植物发育中具有重要地位。早期叶片 发育包括三个主要过程:叶原基的起始,叶片腹背性的建立和叶片的延展。大量证据表明叶片发育受到 体内遗传机制和体外环境因子的双重调节。植物激素,尤其是生长素在协调体内外调节机制中起着不可 或缺的作用。生长素的稳态调控、极性运输和信号转导影响叶片发育的全过程。本文着重介绍生长素在 叶片生长发育和形态建成中的调控作用,试图了解复杂叶片发育调控网络。 关键词 叶片发育,形态建成,生长素,激素调控 Regulation of Leaf Development by Auxin in Arabidopsis * Linchuan Li, Lijia Qu , Peking University, Beijing 100871, China Abstract regulation network of leaf development. Key words 叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主 环境因子正是沿着这些轴向来调控叶片发育和 要器官,对植物生命活动起着重要作用。叶片 形态建成(Tsukaya, 2002)。早期叶片发育可被 千姿百态,不同植物既有相似相近,又有貌象迥 人为的分为三个阶段:叶原基的起始,腹背性的 异的叶形,而且同一植物在不同生长时期或不同 建立和叶片的延展 生长条件下具有不同的叶片形态。典型双子 Tsukaya, 2002)。在这些阶段中发生的任何突 叶植物单叶由棒状的叶柄和宽大的叶片组成。 变都有可能产生叶片发育和叶片形态的缺陷。 形态学上,成熟叶片具有三个轴:近远轴,腹背 随着分子遗传学、突变体研究技术在拟南芥 轴和中心-两侧轴。体内的遗传机制和体外的 中的广泛应用,人们对叶片发育的机制有了比较 * Author for correspondence. E-mail:qulj@pku.edu.cn 460 23(5) 深入的了解,发现叶片发育受到体内严格的遗传 态变化。GUS染色模式显示生长素极性运输 机制和体外环境因子的调控。 导致生长素浓度梯度的形成;与此同时,将要出 植物激素是一类能够在极低浓度下产生显 现的原基将在生长素浓度最大的区域形成,这与 著生理作用的小分子化合物,在植物生长发育过 生长素流出载体蛋白Pin-formed 1(PIN1)的动态 程中起着至关重要的调控作用。研究发现,一 分布高度相关(Benkova et al., 2003)。另一个报 种激素往往参与调节发育过程的多个方面,与此 道发现pin1突变体具有非正常形状的叶片,可 同时,多种激素也可以同时参与调控某一特定发 以通过施加外源生长素恢复正常,然而这种恢复 育过程(Gray, 2004)。大量证据表明泛素降解途 与生长素施加的位置和浓度密切相关。这些 径存在于几乎所有的激素信号传递过程中 数据显示生长素的局部浓度和PIN蛋白在膜上 (Smalle and Vierstra, 2004)。生长素是其中的一 的重新定位对侧生器官原基的起始位点决定是 种重要激素,参与了植物发育从胚胎发育,原基 必需的(Reinhardt et al., 2003)。这两个研究结 形成到果实成熟等各个方面 (Woodward and 果表明,任何PIN基因的表达或PIN蛋白定位的 Bartel, 2005b)。生长素在体内主要通过色氨酸 改变可能都会影响叶原基出现的时