灯刷染色体的研究进展及其在遗传学教学中的思.docVIP

　　灯刷染色体的研究进展及其在遗传学教学中的思 　　遗传学是生命科学领域中一门兼具理论性和实验性的基础性学科之一，从遗传学发展史±可以清楚地看到一系列经典的研究案例对遗传学的发展起到巨大的推动作用，赋予遗传学新的内容，使遗传学理论不断地完善和提高，从而在更高水平指导遗传学的发展。例如果蝇和豌豆因其丰富的表型在性状遗传研究上成为经典研究案例，奠定j遗传学的初创和发展；唾腺染色体和灯刷染色体_其形体的巨大性和特异的细胞结构，促进了细胞邊传学的发展；以噬菌体为材料促进了生化和分子遗传学的发展；以大肠杆菌为材料的研究揭示了原核表达调控的机制；以拟南芥和水稻为材料解析了植物基因组的特点并促进了植物功能基因组学的研究。这些案例还有很多，限于篇幅不一一枚举。 　　不过，关于遗传学发展史上经典案例的研究和关注并不平衡。例如在细胞遗传学三大经典染色体的研究中，关于唾腺染色体和巴氏小体的研究很多，而灯刷染色体(Lampbrushchromosomes,L$Cs)的关注度较低。尽管LBCs因拥有数以万计的芷在转录的单位而具有了结构的巨大性，但在过去曲130多年中公开发表的文献仅有350多篇。究其原因可能有4点： 　　一是分离LBCs技术难度较大；二是所使用的仪器是显微镜，而不是时髦的微量移液器，导致学生的兴趣不足；三是可用分离该染色体的典型材料不易取得，多数动物材料都是各国重点保护的动物；四是可能由于偏重理论研究，无法取得足够的经费支持。尽管如此，LBCs的研究仍然取得了令人兴奋的成绩，本文拟沿着LBCs研究的踪迹，比较系统地综述相关生物卵细胞减数分裂第一次分裂双线期染色体的结构、组织形式以及转录等相关知识。最后将这一被忽视的“明星染色体”案例介绍给学生，以期引导学生对LBCs研究的重视，激发他们学习和研究遗传学的热情。 　　1灯刷染色体的研究进展 　　1882年，Flemming首先在蛛頓b,而侧环中仅有50-150kb的DNA[1#39;染色粒的数目和大小与物种和减数分裂的推进有关，也随侧环转录活性而变化。随着减数分裂的推进，染色粒逐渐变大，数目减少。在早期的LBCs中侧环转录活性髙，这时染色粒小，数目多；随着双线期的推进，侧环因转录活性下降而回缩，染色粒彼此融合最终成一条正常的分裂期染色体。侧环(Lateralloop)是DNA活跃转录的区域，仅占整个LBCsDNA总量的0.2%~0.4%,其与染色粒的边界序列有无特异性现在尚不清楚。在两栖类中，它们的长度与C值呈正相关，平均长度为10?15llm,长的可达200~300这些长的侧环具有染色体的特异性。多数侧环上只有一个转录单位，转录方向可以相同或相反，利用转录抑制子的研究发现，这些转录多数由RNApolII启动。侧环的产生并不同步，某些侧环能贯穿LBCs整个发育期；有些仅在个别时期产生，失去转录活性后回缩到染色粒中。激素处理也能影响侧环的伸展和回缩，这点与果绳的唾腺染色体的蓬突结构类似，其发生机制和意义有待进一步的研究。由于转录产物的种类、数量和堆积状态不同，在某些染色体轴的特定部位可以形成不同类型的侧环，这成为区分不同LBCs的重要界标。LBCs的着丝粒(Centromere)有二种形态：一种是在某些两栖类中称为着丝粒颗粒，在鸟类中则为蛋白体(Proteinbody),其大小形态与前后染色粒不易区分，另一种主要在两栖类发现，着丝粒和其两侧相邻的染色粒彼此融合而成染色粒棒(Chro-momerebar)。先前的报道表明着丝粒颗粒和染色粒棒上均无侧环，最近的报道称某些鸟类的蛋白体有短的侧环产生。关于端粒(Telomere)的观察主要来自鸟类，在姐妹染色单体的末端分别形成端粒环(由染色单体的末端插入邻近的染色粒所致)，通常情况下，端粒环是开放的，也存在一个插入一个开放的形式，其大小和长度具物种的特性。端粒环两侧无侧环，鸡的端粒环含有2个转录单元，关于LBCs着丝粒和端粒可以转录在欧洲水蛙中也得到证实，一些串联重复序列可以在该类结构中大量转录。球体(Sphereorganelles)是LBCs上另一个重要标志，有染色体的特异性，相当于一般染色体的次级缢痕。其直径一般2~10pm,-般包含2?4个以上这些结构由于在序列组成、位置、结合蛋白以及形成的高级结构上具有染色体或物种的差异，结合LBCs的长度差异，现在巳经绘出了多种两栖类和鸟类的LBCs细胞图m;利用细菌人工染色体-荧光原位杂交(BAC-FISH)技术绘制了鸡LBCs着丝粒区的精细物理图谱,以上这些工作为利用LBCs进行基因组/杂种鉴定、精细遗传/物理图谱绘制、基因定位、转录和转录机制等研究工作奠定了基础。 　　1.2灯刷染色体的转录与转录进程 　　研究表明转录主要发生在LBCs的侧环上，大量的新生转录产物和相关蛋白结合，形成了光镜下可见的R