小蛋的故事引言多数的演化现象常是渐进式的推动如逐渐增大的脑或.PDF

小蛋的故事 引言 多數的演化現象常是漸進式的推動，如逐漸增大的腦或是直立的身軀，這其 中都出現了許多中間型的物種。但若以爬蟲或是卵生哺乳類的卵為標準，胎生哺 乳動物的小卵好像瞬間化為無形的塵埃。人們找不到這些中間形態的動物，可能 是這些中間型的卵不易形成化石，也可能是它們從未存在過。但不論原因為何， 中間型號的卵顯然沒有留存的利基，因為胎盤哺乳動物的胎兒要從母體內取得養 分，會受到生殖週期和免疫系統的阻撓，小卵能突破這層層封鎖，靠的不是龐大 的身段，而是俐落的身段。多數人都曉得胎生的優勢為何，卻不知小卵存活的曲 折故事。 由大變小的蛋 在卵身上作大量的投資，似乎是許多雌性動物的不歸路。魚類和兩生類的卵 越來越多，總量多到近乎媽媽體重的一半；爬蟲類和鳥類的卵卻越來越大、越來 越大 ………讓卵細胞的形體是一般細胞的數億倍！這樣看似沒有止境的蛋蛋投 資大賽，卻在哺乳動物中急轉直下，產生稀少而微小的卵，展現截然不同的生殖 投資策略。哺乳動物挾著體內受精的高成功率，自然可以減少卵的數量；但產生 小卵的技術關鍵不在於把卵變小，而是要想法子讓卵受精後才開始供應養分，畢 竟盲目的把未受精的卵都養得胖嘟嘟的，若有部分卵沒有受孕，就是將投資作 廢。上述分析看似合理，但小蛋的前途其實充滿了風險和困難，因為不論胚胎與 母體的親緣關係如何接近，在媽媽的免疫系統看來，胎兒都是另一個個體，先要 能通過免疫系統的偵防，才有機會在母體內獲得養分。這顆由大變小的蛋能突破 層層難關，主要靠的是身先士卒、死而後已的「絨毛膜」。在絨毛膜的伴護下， 劣勢的小蛋有了翻身的契機，也帶給哺乳動物絕佳的胚胎發育模式。 先投資養護設備的卵 在爬蟲類的大卵中有足夠的養分，讓這些卵在受精後先建構胚胎以外的養育 設施，如交換氣體所需的絨毛膜、防止震盪的羊膜和搜集廢物的尿囊等 （圖一）， 這些養護設備是爬蟲類在陸域產卵的必要投資。相對於魚類和兩生類的受精卵， 若有防震、氣體交換和廢物排出等問題，就可交給水域環境來解決，所以幾乎可 將卵中盡數的養分轉換成身體結構，而沒有這些額外的開支。但哺乳動物所產下 的小卵，內含的養分只夠胚胎在子宮內挖個小洞，所以受精卵在埋入子宮後，首 要的工作不是發育胎兒，而是要去搜刮更多的養份來投資養護設備。 在搜括養分的初期，所產出的細胞多數都投入挖掘子宮內膜的工作，他們在 子宮內挖出許多大坑小洞，雖然在養份挖掘的同時他們也一面壯大自己，但最後 則是讓自己沉鋪在坑洞中，而不是成為胎兒的一部分。這群橫亙在胎兒與母體間 的屏障就是絨毛膜，他們的發育模式延續著爬蟲類的絨毛膜，但除了交換氣體 外，又肩負著了許多高難度的任務，才能讓胎兒豐足而又安全的在母體中成長。 圖一：爬蟲類卵中之胚胎及胚外膜 圖二：胎盤哺乳類子宮中之胚胎及胚外膜 若比較胎盤哺乳動物與爬蟲類之胚外膜，哺乳動物有較發達的絨毛膜，但尿 囊及卵黃囊則退化併入臍帶。 絨毛膜的第一個任務 打從爬蟲類起，黃體素就在雌性體內出現週期性的波動，這類性荷爾蒙的週 期性變化，讓爬蟲、鳥類和哺乳動物，展現了獨特的週期性生殖行為。但是哺乳 動物的胚胎必須竄改媽媽體內的黃體素週期，才能掙到活命機會，因為當黃體素 下降時，會導致子宮內膜的崩塌（或萎縮），所以即使絨毛膜已在子宮內挖出安 穩的窩，也會隨著這場坍塌而傾覆。 絨毛膜細胞會試著丟出一種稱為 HCG 的激素，它像是黃體生長素（LH：讓 黃體細胞生長的激素）的仿冒品，可假傳黃體生長素的令喻，讓黃體細胞繼續生 長並釋出黃體素，最後讓子宮內膜持續的增厚，消除子宮內膜崩塌的危機。在絨 毛膜達成第一個任務後，胚胎的絨毛膜才能在子宮內安穩的挖洞，並由臍帶散出 微血管填入這些坑洞中 （圖二），這些密密麻麻的血管網絡會在坑洞中偷偷的倒 掉胎兒的廢物，又默默的將養份帶走。這些搜括養分和傾倒廢棄物的行為，若沒 有絨毛膜的屏障，輕易的就會被媽媽的免疫系統所查覺。但同樣是由受精卵所發 育的細胞，為何絨毛膜就不會被母體的免疫細胞所查覺 ？絨毛膜到底有何本領， 能讓胎兒在母體的免疫系統中好像消失無形？ 終將一死的絨毛膜奮力求生，為胎兒爭取更多的資源 為了讓體內的免疫細胞能辨識出外來的入侵者，我們身上的每個細胞必須配 戴身分證，這類識別証件一般稱為 MHC（Major histocompability complex；主要組 織相容性複合體 圖三、圖四 ）。按理來說，外來細胞上的 MHC 都會被識破，而 引來自然殺手（細胞）或 T 淋巴細胞的攻擊。胎兒細胞上的 MHC 其實也有上述 的問題，所以絨毛膜在媽媽的