古菌DNA和类脂物_final.docVIP

古菌分子生态和类脂物研究进展 Chuanlun Zhang Department of Marine Sicences, University of Georgia, Athens, Georgia 30602, USA 黄咸雨 生物地质与环境地质教育部重点实验室，中国地质大学（武汉），武汉 430074 摘要 原先认为古菌只存在于极端环境，如海底热液喷口，陆地热泉。在1992年，两篇具有开创性的研究论文(Furman et al., 1992; DeLong, 1992)提出海岸和开阔海域存在非嗜热泉古菌。此后，非嗜热泉古菌研究得到了充分的重视。现有资料清楚地显示，非嗜热泉古菌广泛地分布于各种海相和陆相常温环境。同期，研究者发现一类新的、可以厌氧氧化甲烷的广古菌，这对甲烷循环和全球气候变化有着深刻影响。此外，液相色谱-质谱联用仪（LC-MS）的飞速发展，使得可以快速检测各种古菌类脂物，尤其是一些大分子化合物，如甘油二烷基甘油四醚（GDGT）。古菌类生物标记化合物研究提供了古菌分布、功能和进化的新认识，同时也促进了古菌古气候应用。本章概述海洋、土壤和热泉环境中古菌生态和生物地球化学研究的最新进展。由于绝大部分研究是在海洋生态系统中开展，因此本文将更多介绍海洋古菌的分布和生态功能。 1．古菌分子生态 1.1．海洋古菌 采用免培养分子生物学技术，上世纪90年代初的两篇开创性论文发现非嗜热古菌（泉古菌和广古菌）存在于开阔海域和海岸海水中 (DeLong, 1992; Fuhrman et al., 1992)。这纠正了以前的偏见：泉古菌只存在于海底热液喷口或陆地热泉等极端环境中。此后，非嗜热古菌研究得到了充分的重视。现有资料清楚地显示它们广泛地存在于各种低温海洋和陆地环境（参见综述 Schleper et al., 2005）。总的来说，在海洋水柱中，以Group I Group II 广古菌为主。在海洋沉积物中，除了上述两类，还存在多种古菌群落，包括海洋底栖泉古菌，混杂泉古菌和一种未鉴定的广古菌群 (Vetriani et al., 1999; Inagaki et al., 2006; Biddle et al., 2006)。此外，甲烷厌氧氧化古菌（ANME）广泛地分布在与甲烷水合物，冷泉和富含有机质沉积物等相关的环境 (如：Boetius et al., 2000; Orphan et al., 2001; Mills et al., 2003; Knittel et al., 2005)，以及黑海和Cariaco盆地等缺氧水体中(Madrid et al., 2001; Durisch-Kaiser et al., 2005; Schubert et al., 2006)。 水柱和海底沉积物中非嗜热古菌的发现和多样性。首次海洋浮游古菌的16S rRNA基因检测包含一些与极端嗜热古菌紧密相关的种 (Furman et al., 1992; DeLong, 1992)。起初尚不能确认此种现象，因为这些古菌有可能来自热液喷口。但是，DeLong和合作者很快在冰冷的北极水体中发现了高含量的古菌（DeLong et al., 1994）；还在嗜冷的海绵中发现了共生的泉古菌（Preston et al., 1996）。这些研究明确地支持新发现的古菌原产于低温海洋环境。从此以后，大量的新古菌类型几乎在海洋生物圈的每一个环境下得到检测，包括从太平洋和大西洋的表层到深部以及海底深层沉积物（详细请参考综述Schelper et al., 2005）。据目前所知，浮游古菌的绝大部分属于Group I.1A 泉古菌 和 Group II 广古菌。Group I.1A 泉古菌主要分布于深层海水（200米），而Group II 广古菌主要出现在透光层（200米），同时也分布于深层海水中 (Massana et al., 1997; Karner et al., 2001; Herndl et al., 2005; DeLong et al., 2006; Teira et al., 2006)。 海底沉积物中非嗜热古菌主要发现于冷泉和甲烷水合物相关的环境中，甲烷作为能量来源维持着甲烷厌氧氧化（AOM）和硫酸盐还原反应 (Hinrichs et al., 1999; Orphan et al., 2001)。在深海沉积物扩散条件下，甲烷和硫酸盐流量很低，AOM过程发生在硫酸盐-甲烷过渡带（SMTZ）（Biddle et al., 2006）。 在冷泉和甲烷水合物环境中，古菌群落主要是尚未获得培养的广古菌ANME群，它们可以厌氧氧化甲烷（如：Inagaki et al., 2003; Biddle et al., 2006; Inagaki et a