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第十章 大脑联合皮层和功能一侧化及语言 大脑皮层由感觉皮层、运动皮层和联合皮层组成。 感觉皮层包括视皮层(17、18、19)、听皮层(41、42)、躯体感觉皮层(1、2、3)、味觉皮层(43区)和嗅觉皮层(28区)。 运动皮层包括初级运动区(4区)、运动前区和辅助运动区(6区)。 联合皮层包括顶叶联合皮层、颞叶联合皮层和前额叶联合皮层。 联合皮层不参与纯感觉或运动功能，而是接受来自感觉皮层的信息并对其进行整合，然后将信息传至运动皮层，从而控制行为。 “联合皮层”的名称由来，就是因为它在感觉输入与运动输出之间起着“联合”的作用。 随着动物从低等向高等进化，联合皮层从不发达到比较发达，最后进化到像灵长类动物及人类那样高度发达的联合皮层。在个体发育中，联合皮层是中枢神经系统成熟最晚的结构。 联合皮层在脑的高级功能中起关键作用。 关于联合皮层功能的知识，很大部分来自灵长类动物实验。除Brodmann分区外，猴的联合皮层还有其他分区法。 第一节 顶叶联合皮层 人顶叶联合皮层包括Brodmann 5、7、39和40区。 5区主要接受初级躯体感觉皮层(1、2、3区)和丘脑后外侧核的投射。 7区主要接受纹前视区、丘脑后结节、颞上回、前额叶皮层和扣带回的投射。 5区和7区输入来源不同，但投射靶区相同，这些靶区包括运动前区、前额叶皮层、颞叶皮层、扣带回、岛回和基底神经节。 不同的是，5区更多地投射到运动前区和运动区，而7区投射到与边缘结构有联系的颞叶和旁海马回，并接受来自蓝斑和中缝核团的投射。 因此，5区可能更多地参与躯体感觉信息及运动信息的处理，7区则可能主要参与视觉信息处理，并参与运动、注意和情绪调控。 人顶叶联合皮层功能的神经心理学研究 神经心理学研究表明，顶叶联合皮层病损后，病人在触知觉及空间知觉方面表现异常。 在触知觉方面， 5区病损的病人丧失通过触觉来识别物体形状和大小的能力（触觉失认）。 在空间知觉方面，顶叶联合皮层病损（通常为右侧）的病人表现为： ①空间失认，不能识别日常生活中常来常往的道路或场所。 ②半侧空间忽视，日常生活中时常无视病损对侧空间中的要素或事实。 右侧7区病损的病人，在日常生活中常常忽视左侧空间内的事物。例如，用餐时只吃盘子右半部分的饭菜；走路时该往左拐弯时不左拐。 检查半侧空间忽视的方法很多，图画临摹和线条等分是两种常用的方法。 例如，当要求病人临摹一朵花时，病人只描绘右半部，忽视左半部；当要求病人把一条直线进行二等分分割时，病人总是无视线条的左半部分，把右半部分当作一整体进行分割。 第二节 颞叶联合皮层 颞叶联合皮层由三部分组成：与听觉信息处理相关的颞上回；与视觉信息处理相关的颞下 回( 20、21和37区)；与记忆和情感相关的颞叶古旧皮层(内侧颞叶，包括梭状回、旁海马回、海马以及杏仁核等)。 本节重点介绍颞下回的视觉信息处理功能。 颞下回主要的纤维联系： ①20区(TEO区)接受来自纹外视皮层(18、19)的投射；21区(TE区)接受来自20区的投射。 ②20区和21区投射到颞上沟底部、内侧颞叶、前额叶皮层。 一、人颞下回功能的神经心理学研究 神经心理学研究表明，颞下回损伤或切除后，病人表现为视知觉(颜色、物体和面孔识别)障碍和记忆障碍。 颞下回及内侧颞叶(包括海马、杏仁核及旁海马回等)受损后，病人表现为记忆障碍。 此外，电刺激病人颞下回使过去经历过的情景或场面在病人脑海中浮现，即经验幻觉。 因此，颞下回和内侧颞叶与长时记忆有关。 二、猴颞下回功能的神经生理学研究 行为神经生理学研究表明，猴颞下联合皮层20区和21区存在对复杂图形或物体进行识别、分类及记忆的神经元。21区和颞上沟底部存在对特定面孔起反应的神经元。 Miyashita等训练猴完成图形联想记忆任务。他们把24个复杂的图形固定搭配成12对。 实验时，荧屏上呈现12对图形中任意一对中的一个图形，呈现时间为1s(线索图形)，4s的延缓期后，荧屏上出现两个图形，一个是与线索图形固定搭配的图形，另一个是其他11对图形中的任意一个。要求猴去触摸与线索图形固定搭配的那个图形。 要正确完成这一任务，猴必须在延缓期内回想与线索图形固定搭配的另一图形。 Miyashita等发现，在颞下回21区有两类神经元：一类为配对编码神经元，这类神经元只对某一对特定的图形有最大反应。另一类为配对回忆神经元。这类神经元在猴子看到某一特定图形后，在延缓期内回想与之固定搭配的另一图形的时候放电频率显著增加