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杨树对天牛抗性探究进展
杨树对天牛抗性探究进展
摘要从国内外杨树的抗虫性鉴定、抗虫机理、抗虫基因工程等方面进行综述,并对杨树抗虫性研究前景进行探讨,以期为杨树抗虫育种提供理论基础。
关键词杨树;天牛;抗虫性;研究进展
AbstractIn the paper,the identification of insect resistance,resistance mechanism and insect-resistant genetic engineering et al. of poplar were reviewed from home and abroad,and research prospects ofinsect resistance was explored.It can provide theoretical foundation for insect-resistant breeding.
Keywordspopar;cerambycidae;insect resistance;research progress
虫害是森林的四大灾害(病、虫、鼠、火)之一,直接影响到林木的正常生长和森林效益的发挥,在一些特殊地区,虫害已经成为制约营林实践的重要因子。中国森林病虫害每年发生面积约800万hm2,其中以天牛为代表的蛀干害虫是多种林木的毁灭性害虫[1]。中国每年因天牛及其他蛀干害虫危害造成的直接经济损失约20亿元[2],特别是“三北”地区的杨树,受到天牛的严重危害[3]。这些害虫已成为中国西部地区林草恢复与重建等生态环境建设工程的重要制约因子。该文就国内外杨树抗虫育种研究现状、抗虫性鉴定、抗虫机理、抗虫基因工程等方面进行综述,从而深入探讨杨树的抗虫性,对杨树的虫害防治、木材的合理利用及杨树的抗性育种等都具有十分重要的理论和实践意义。
1杨树抗虫性鉴定方法
林木抗虫性鉴定是林木育种的重要环节之一,包括田间鉴定和人工接虫鉴定。利用人工接虫技术能在早期鉴定林木抗虫性,缩短林木育种周期。常用的人工接虫鉴定方法有网室接虫、室内离体接虫、树干套笼接虫、皮下接幼虫等[4]。高瑞桐等[5]采取室内离体和树干套笼2种方法测定杨树对杨干象(Cryptorrhynchus lapathi Linne)的抗性,并进行抗性强弱的排列;胡建军等[6]对3种人工接虫方法进行比较和评价,认为树上套笼接虫是经济、有效的方法,可早期测定杨树对天牛的抗性。杨树抗虫性鉴定方法的成功筛选,必将为早期鉴定其抗性提供理论依据。
2杨树对天牛的抗性机理
植物的抗性,指植物对某些昆虫种群所产生的损害具有避免、忍受或恢复的能力[7]。杨树对天牛的抗性可分为遗传抗性和生态抗性[8]。
2.1杨树对天牛的遗传抗性
植物抗虫性可以表现为受遗传控制的遗传抗虫性和受环境影响的生态抗虫性2个方面[9]。遗传抗虫性有其物质基础,可分为形态学基础和生物化学基础。杨树的遗传抗虫性研究近年来进展迅速,可从物理结构防卫和化学防御两方面进行概述。
2.1.1杨树对天牛的物理结构防卫。林木对害虫的危害具有一定的防卫反应,林木在个体发育进程中与抗虫有关的所有物理特征变化,都可归入这一类。杨树对天牛的防卫反应主要体现在外部形态特征和内部组织结构上,如树皮的粗糙程度与厚度、石细胞含量等。这些形态结构的轻微变化都有可能改变植食性昆虫的适口度,从而影响害虫的行为和生长发育[10]。张克斌等[11]、杨雪彦等[12]、温俊宝等[13]通过研究指出天牛产卵数与树皮厚度有关。另外,杨树的抗虫性与树木的品种及木材结构有密切关系。1992年,萧刚柔[14]指出,抗性品种石细胞数量增加,呈大团块状分布,纤维排列紧密,细胞壁粗大。1993年,王瑞勤[15]通过对光肩星天牛抗性强的69杨与抗性弱的大官杨的木材切片观察发现,69杨树皮中呈大团块状分布的石细胞约为大官杨内不连续的小块石细胞的4倍。同时,69杨木材中导管的比例小,木纤维的比例相应增多,且纤维细胞壁增厚,排列紧密,也会给光肩星天牛幼虫蛀入木质部及啃食带来困难。杨雪彦[16]指出,皮层和韧皮部中的石细胞、结晶体的分布和数量、纤维素的多少和排列状况、木栓层厚度和组成,均能影响树木的抗虫性。同时,刘晶岚等[17]研究认为,天牛对树木的危害与树木的导管数量、射线宽度、木化细胞数量及皮层石细胞数量有关。
2.1.2杨树对天牛的化学防御。植物的生物化学特性是抗虫性的重要基础,因为它不但直接影响昆虫的食物营养与可消化性、昆虫取食定向性、栖息和产卵,还间接影响其他特征[18]。抗虫植物体内含有抗虫的化学物质,即营养物质和次生代谢物质,这2种物质共同作用构成抗虫植物的化学防御体系。杨树体内的营养物质
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