精子发生与成熟.docVIP

第三章 精子发生与成熟 在有性生殖的生物体中，细胞可以分为两大类：体细胞（somatic cells）和生殖细胞（germ cells）。有性生殖周期是体细胞与生殖细胞相互转变的过程。在胚胎发育的早期，部分体细胞可分化为生殖细胞。生殖细胞在分化过程中发生了减数分裂，由二倍体的细胞产生了单倍体细胞：精子和卵子。精、卵通过受精重新形成二倍体的细胞，开始下一轮的生命周期。 在高等生物的机体中，只有一小部分细胞为生殖细胞，然而它们是正常生命周期中的一个关键环节。二倍体细胞在形成单倍体细胞的过程中，发生了减数分裂。其间，同源染色体间DNA发生重组，产生的每个单倍体生殖细胞都含有不完全相同的基因组合。因此，精卵结合形成的子代在遗传学上互不相同，也不同于他们的亲代，这一生殖模式最大的优点是保持着物种的多样性。 在多数物种中，只有两类生殖细胞：卵子和精子。这两种细胞具有很大的区别，卵子是机体中最大的细胞，而精子通常最小。这种结构最适合于所带基因的扩增。卵子是不运动的，但通过提供大量生长发育所需的原料来帮助保存母本基因。与此相反，精子通过利用这一母本资源来扩增父本基因：它通常有较强的运动能力，为流线形，以适应有效的受精。 精子起源于原始生殖细胞。在胚胎发育的早期，少数细胞形成配子（gamete）的前体，称之为原始生殖细胞（primordial germ cells, PGCs）。其后，原生殖细胞迁移到早期的性腺——生殖嵴（genital ridge），在那里进行一段时间的有丝分裂繁殖，然后部分细胞进入减数分裂，并进一步分化为成熟的配子：精子或卵子。睾丸是精子发生的场所，在这里PGCs发育为原始精原细胞（primitive spermatogonia），进入精子发生过程，经过减数分裂、及一系列形态变化，最后形成特殊形态的完整精子。在曲细精管中形成的精子并没有完全成熟，需要进入附睾，在附睾管运行过程中，吸收多种物质，发生一系列形态、生理和生化方面的变化，完成成熟过程，形成具有一定活力的精子。 第一节 精子发生 精子发生（spermatogenesis）是指精原细胞(spermatogonium)经过一系列的分裂增殖、分化变形，最终形成完整精子(spermatozoon)的过程。这一过程是在雄性生殖腺（睾丸）的曲细精管（seminiferous tubule）中进行的。精子发生可分为三个时期：有丝分裂期、减数分裂期和精子形成期（spermiogenesis）。精子发生是一个特殊的细胞分化过程，在这一过程中发生了许多特殊的事件，如减数分裂、形态变化等。 一、精子发生的场所 睾 丸 在雄性个体中，生殖嵴发育为雄性生殖腺睾丸（图3-1）。睾丸是雄性生殖器官，为椭圆形，其背面表层与附睾相连。睾丸是精子发生的场所，附睾为精子成熟的器官。睾丸外由一层囊膜包裹，囊膜为致密坚硬的结缔组织，囊膜向内延伸把睾丸分割为多个分隔间，分隔间充满了弯曲的上皮性管道，称为曲细精管。附睾附着于睾丸的背面，其间有输出小管（ductuli efferentes）相连，在睾丸中产生的完整精子通过输出小管进入附睾，在附睾中成熟，变为成熟的精子排出。 在胚胎期发育、分化阶段及出生后，睾丸行使两种功能：分泌激素（睾酮及其他类固醇激素，在胚胎期也分泌）以及在成年期产生精子。经过胚胎期及出生后期的一个准备阶段后，精子发生开始于青春期。 图3-1 睾丸结构（改绘自Motta P1989） （二）曲细精管 睾丸的实质部分为弯曲的曲细精管。曲细精管周边为一结缔组织薄层，由弹性纤维及一些平滑肌细胞组成。管壁由两类细胞组成：支持细胞（Sertoli cell）及各期的生精细胞（spermatogenic cells）。生精细胞根据它们的发育阶段有规律的排列成多层，这一结构称之为生精上皮（spermatogenic epithelium 或 serminiferous epithelium）。生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、圆形精子细胞及长形精子细胞。它们依序由曲细精管的基底部向管腔排列（图3-2）。 （三）生精上皮 生精上皮由支持细胞及不同阶段的生精细胞高度有序排列组成，其组织的复杂性是上皮中独有的，包括非增殖状态的支持细胞及各期生精细胞，从位于基底的精原细胞到管腔部分的精子细胞。支持细胞占成年生精上皮的25%，生精上皮的基底膜由扁平的肌样细胞、成纤维细胞及胶原纤维组成（图3-3）。 （四）支持细胞 除了生殖细胞，生精上皮还包含一群支持细胞，它们比生殖细胞大的多，而且形态复杂。它们不再分裂，支持着整个上皮，附着于生精上皮的基底层，并穿过生殖细胞间伸向管腔，为精子发生提供了一个合适的环境。在老年的睾丸中存在着多核支持细胞，表明它们可能在一定情形下恢复了分裂能力，发生了没有进行胞质分裂的有