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第二十八章脂肪酸的分解代谢

脂类是脂肪和类脂的总称,是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。 脂肪(甘油三酯) 磷酸甘油酯 鞘磷脂 脑苷脂 鞘脂 神经节苷脂 胆固醇及其酯 脂类的消化吸收和运转 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶(hormone sensitive tri-glyceride lipase, HSL)的催化下水解并释放出脂肪酸,供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。 脂肪的酶促水解 脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸(free fatty acid,FFA)和一分子的甘油。 甘油可在血液循环中自由转运,而脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运。 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。 甘 油 的 转 化 脂肪酸进入细胞后,首先在线粒体外或胞浆中被活化,形成脂酰CoA,然后进入线粒体进行氧化。 在脂酰CoA合成酶催化下,由ATP提供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA: (二)、脂肪酸转入线粒体 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解,此过程必须要由肉碱(肉毒碱)携带,借助于两种肉碱脂肪酰转移酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。 HOOC-CH2-CH(OH)-CH2-N+-(CH3)3 酯酰CoA进入线粒体基质示意图 (三)、脂肪酸的?-氧化 脂肪酸的?-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时,碳链的断裂发生在脂肪酸的?-位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。 脂肪酸的?-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。 脂肪酸的?-氧化在线粒体中进行, 1、β-氧化作用的概念及试验证据 2、β-氧化的生化历程 脱氢 脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在?-和?-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式?,?-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。 水化 在烯脂酰CoA水合酶催化下,?,?-烯脂酰CoA水化,生成L(+)-?-羟脂酰CoA。 再脱氢 ?-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下,脱氢生成?-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)-?-羟脂酰CoA的脱氢。 硫解 在?-酮脂酰CoA硫解酶催化下,?-酮脂酰CoA与CoA作用,生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA , (四)、脂肪酸氧化是高度的放能过程 ① β-氧化过程在线粒体基质内进行; ② β-氧化为一循环反应过程,由脂肪酸氧化酶系催化,反应不可逆; ③ 需要FAD,NAD,CoA为辅助因子; ④ 每循环一次,生成 一分子FADH2, 一分子NADH, 一分子乙酰CoA 一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。 脂肪酸的α-氧化作用 脂肪酸的ω氧化作用 酮体的生成 利用酮体的酶有两种,即 琥珀酰CoA转硫酶(主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中) 乙酰乙酸硫激酶(主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中) *酮体生成及利用的生理意义 (1) 在正常情况下,酮体是肝脏输出能源的一种形式; (2) 在饥饿或疾病情况下,为心、脑等重要器官提供必要的能源。 酮体记忆口诀 酮体一家兄弟三,丙酮和乙酰乙酸, 再加β-羟丁酸,生成部位是在肝, 肝脏生酮肝不用,体小易溶往外送, 容易摄入组织中,氧化分解把能供。 五、磷脂的代谢 (一)甘油磷脂的基本结构: CH2-O-CO-R | R-CO-O-CH | CH2-O-PO3H-X 乙醇胺和胆碱的活化 磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱的合成 (四) 鞘脂类的代谢 鞘氨醇与N-脂酰鞘氨醇的结构 CH3(CH2)12-CH=CH-CHOH |

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