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马铃薯X病毒探究进展 　　摘 要：从PVX的发生与分布、基因组结构与功能、检测方法、防治技术和应用研究方面进行了综述，同时对PVX的应用前景进行了展望，旨在为PVX的深入研究提供参考。　　关键词：马铃薯X病毒；分布与发生；基因结构与功能；检测方法；防治技术　　马铃薯X病毒（Potato virus X，PVX）又称马铃薯潜隐病毒（Potato latent virus）或马铃薯轻花叶病毒（Potato mild mosaic virus），为马铃薯X病毒属（Potexvirus）模式成员，是由一条正链RNA组成的线性病毒，RNA长约6.4 kbp，病毒粒子呈长杆状，长times;宽=515 nmtimes;13 nm。自然条件下主要靠寄主植株不同部位、寄主植株之间接触摩擦进行机械传播。PVX单独侵染时症状较轻，与马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、烟草脉斑驳病毒（Tobacco vein mottling virus，TVMV）、烟草蚀纹病毒（Tobacco etch virus，TEV）等马铃薯Y病毒属病毒复合侵染时症状加剧，造成严重经济损失[1～3]。目前有关PVX的分布与发生、基因组结构和功能、检测方法、防控技术以及生产应用等方面的研究均取得显著进展。本文对上述研究进展进行了综述，探讨其中尚存在的问题，以期为深入开展PVX相关研究提供一定参考。　　1 PVX的发生与分布　　所有马铃薯（Solanum tuberosum）产区均存在PVX发生的现象，但不同栽培品种受PVX侵染情况存在较大差异，有些品种带毒率较高。在田间，PVX侵染马铃薯植株，引起轻型花叶或者潜隐病征，若多年侵染则易引起重花叶或者植株矮化，造成10%～80%减产。PVX常与PVY复合侵染，使症状加剧[4～6]。PVX主要靠汁液接触传播，也可以由某些昆虫如异黑蝗（Melanoplus differentialis）和绿丛螽斯（Tettigonia viridissima）的咀嚼式口器经机械作用传播，菟丝子（Cuscuta campestris）和集合油壶菌（Synchytium endobiotcum）也能够传播该病毒，但实生种子不能传毒[7]。PVX 寄主范围较广，可侵染16科240种植物，茄科植物是主要的寄主，其诊断寄主有白肋烟（White burley）及其他烟草（Nicotiana tabacum）品种。初侵染的叶片通常表现为坏死斑，之后发展为坏死斑驳、褪绿、花叶或脉褪绿。在曼陀罗（Datura stramonium）上继斑驳之后产生褪绿环，脉褪绿或脉坏死。烟草栽培品种适于作繁殖寄主。千日红（Gomphrena globosa）是较好的指示植物，除HB株系外都产生局部斑[8，9]。　　对于PVX株系的分类还未有统一的标准，但Cockerham[10]的方法认可度较高，该方法根据PVX侵染携带不同抗病基因（Nx和Nb）的马铃薯植株所表现出的症状，将PVX株系分为4组，分别是X1、X2、X3和X4。X1组（如CS35株系）在含Nx、Nb基因的马铃薯上均能引起过敏反应（Hypersensitive resistance，HR）。X2组（如CP株系）只在含Nb基因的马铃薯上引起HR。X3组（如UK3、DX株系）只在含有Nx基因的马铃薯上引起HR。X4组（如DX4、CP4、HB株系）则能完全克服Nx、Nb抗性。许多研究表明，PVX的外壳蛋白（Coat protein，CP）基因在决定PVX与植物抗病基因互作方面起着重要作用。CP可作为激发子使马铃薯产生HR、ER（极端抗病性，extreme resistance，ER）反应，CP基因核苷酸序列的变化会导致寄主产生不同的症状类型。因此，PVX的CP基因序列分析也有助于对PVX的分类研究[11～16]。　　2 PVX的基因组结构与功能　　PVX基因组由一条单组分的正单链RNA分子组成，长度约6.4 kbp。RNA的5prime;-末端有m7GpppA帽子结构，3prime;-末端有1个poly（A）尾结构，共包含5个开放式阅读框（Open reading frane，ORF）。ORF1编码166 kDa的RNA依赖的RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase，RdRp），是PVX合成RNA必需的，也是唯一来源于自身的蛋白。中间的ORF2、ORF3、ORF4相互重叠，被称为三基因区段（Triple-gene block，TGB），分别编码25 kDa的TGBp1蛋白、12 kDa的TGBp2蛋白、8 kDa的TGBp3蛋白，这些蛋白与病毒在寄主细胞间的移动有关，其中，TGBp1蛋白已经被证明是一种转录后基因沉默的抑制因子，可打破寄主植物的防御反应，使病毒成功侵染。3prim