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第十三章 群体遗传 群体遗传学是研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 第一节 群体的遗传平衡 遗传学上的群体不是一般个体的简单集合，而是指有相互交配关系的集合体。通过个体间相互交配基因以各种不同方式从一代传递到下一代，因此，在群体遗传中通常称这种群体为孟德尔群体(Mendelian population)。最大的孟德尔群体可以是一个物种。一个群体中全部个体所共有的全部基因称为一个物种。一个群体中全部个体所共有的全基因称为基因库。在同一群体内，不同个体具有不同的基因型，但群体的总体所具有的基因则是一定的。群体中各种等位基因的频率，以及由不同的交配体制所带来的各种基因型在数量上的分布称为群体的遗传结构，生物体在繁殖过程中，并不能把每个个体的基因型传递给子代，而传递给子代的只是不同频率的基因。 等位基因频率和基因型频率 任何一个遗传群体都是由它所包含的各种基因型的个体所组成的，在一个群体内某特定基因型所占的比例，就是基因型频率(genotype frequency)。 （一）基因型频率 在一个群体内某特定基因型中所占的比例，就是基因型频率，例如，一个群体中纯合显性基因型AA个体80个，杂合基因型Aa个体14个，纯合隐性基因型aa6个，则AA、Aa和aa3种基因型频率分别为0.80 0.14和0.06。 （二）等位基因频率 指在一个群体内某特定基因占该位点基因总数的比例，就是基因频率(gene frequency)。例如，某一基因位点上A基因与a基因总计10000个，其中a基因25个，A基因9975个，a基因频率为0.0025，A基历的频率为0.9975。 不论是基因还是基因型，都是看不到摸不着的，因此，基因频率和基因型频率都无法直接计算，但是由基因所表现出来的性状是可以看得见和可以度量的。通过表现型可以了解基因型。因此通过表现型频率可以计算基因型频率。 设在某二倍体生物由N个体构成的群体中，有一对等位基因A、a ，其可能的三种基因型为AA、Aa和aa。如果这3种基因型的个体数分别为ND、NH和NR，三者之和ND+NH+NR=N，则3种基因型的频率为： AA:D= Aa:H= aa:R= 由于每个个体是二倍体，都含有一对等位位因，群体的总基因数为2N。根据基因频率可知A的频率为P= =D + H 同样等位基因的频率 q= =R+ H’ 并且P+q =1 基因频率与基因型频率变动在0—1之间，不可能大于1也不可能为负数。 例如：设-一对基因A、a构成的群体，它的三种基因型可以从表现型区别出来 ，它们的个体数是 AA Aa aa 总数（N） 2 12 26 40 基因A的频率：P= = 0.20 或= =0.20 基因a的频率=q= =0.80 同理：P=0 .05+ ( 0.30)=0.20 q=0.65+ （0.30）=0.80 二、哈德——魏伯格定律 没有一个随机交配群内，基因及和a的频率分别为P及q，三个基因频率则为D=p2，H=2pq，R=q2，只要在这种不同基因型个体间充分进地随机交配，则下一代各种基因型个体间充分进行随机交配，则下一代各种基因型频率就地和亲代完全一样，不会有改变，换言之，在一个完全随机交配群体内，如果没有其他因素比突变，选择迁移等干扰时，则基因频率及三种基因型频率常设一群体三种基因型频率是 AA Aa aa p2 2pq q2 如果进行随机交配，那未这个群体就达到平衡。在平衡时这三种基因型产生配子的频率是： A=P2+ （2pq）=P2+pq=p(p+q)=p a= (2pq)+q2=pq+q2=q(p+q)=q 在个体间的交本是随机时，配子间的结合也是随机的，于是就可以得到以下结果。 PA qa PA P2AA pq qa Pq q2 所以下一代三个基因型的频率是： AA Aa aa P2 2pq q2 所以下一代三个基因型的频率是： AA Aa aa P2 2pq q2 这个频率和上代三个基因型的频率完全一样。 举例说明，设第一代的基因型频率D1=0.6