进化的分子基础的.pptVIP

第十章 进化的分子基础 ;;一、分子进化的关键要素： 点突变、调节突变;调节突变;调节突变;;;;二、分子进化研究的若干方法;　1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较 ;1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较;1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较;2．同一物种中不同蛋白质的结构比较; 分子树是根据生物大分子的序列资料建立起来的用图解法表示的、类似树状的分子进化模型。两个同源蛋白质的差异程度可用它们的氨基酸的差异数目或百分率来表示，也可用相应的基因之间的核苷酸差异的最小数目来表示。将差异的数据进行排列组合，即可得出表示各物种之间亲缘关系的系统图。;;;; 在分子进化中一个重要的发现，即中性突变对生物进化的意义。所谓中性突变，即是一种不影响蛋白质功能的突变。事实说明，在分子水平上突变类型是以对机体影响不好不坏的中性突变为主。随着这个问题的深入研究，导致了分子进化中性学说的提出。 ;（三）分子进化与中性突变; 一）分子钟的概念 分子钟（molecular clock）是以某一进化事件作为划分时间的刻度，并以此判定其他进化事件出现的时间。具体地说，根据不同生物同源蛋白质的氨基酸序列的差异，结合其他资料（如有同位素年龄的化石记录）就可从时间上表示出蛋白质分子的进化速度。如果这一速度在相当长的地质时间内是相对恒定的，利用已知的不同生物的同源蛋白质的氨基酸差异，对照已知的有关进化事件发生的具体时间，就可按简单的比例关系估计出其他进化事件发生的时间。 ;二）分子进化速率 蛋白质分子在进化过程中一定数量氨基础酸残基的变换所需的时间为分子进化速率。 蛋白质分子的改变在进化过程中是以大体恒定的速度进行的。有关同源蛋白质中的氨基酸序列的比较研究，已经在细胞色素C、血红蛋白、肌红蛋白、血纤维蛋白肽、组蛋白等几十种大分子中进行研究，所得出的结论，大体上可以说明蛋白质分子变化的恒定性，但是不同蛋白质的进化速率又很不一样。例如，每变换1％的氨基酸残基所需的时间：血纤维蛋白肽约是 120万年；血红蛋白约 610万年；细胞???素c约 2000万年。 ;二）分子进化速率;二）分子进化速率; 具备分子进化的系统资料，如不同种类生物的氨基酸排列顺序等。目前，已经掌握了许多同源蛋白质的初级结构，但可否适用于分子钟的研究，还有一个选择的问题。 要求蛋白质分子进化的速率保持均一。根据遗传学的有关资料，总的来说，蛋白质和DNA分子的进化速率是大体恒定的。许多学者认为，这些事实可以作为分子钟的基础。不过也有资料表明，蛋白质的进化速率并不恒定，从而怀疑分子钟的可靠性。杜布赞斯基等人认为，尽管少数蛋白质的进化速率并不恒定，但相当多的种类是接近恒定的，因而应当肯定分子钟的可靠性。 ;思考题;一、概念;二、生物大分子进化的特点 ;二、生物大分子进化的特点;二、生物大分子进化的特点;二、生物大分子进化的特点;二、生物大分子进化的特点