造瘿昆虫生物学与进化-中兴大学昆虫系.PDFVIP

造癭昆蟲生物學與進化 楊曼妙 國立自然科學博物館 動物學組 摘要 蟲癭是昆蟲刺激植物所產生的不正常組織，造癭昆蟲的幼期就在其中生活， 直至成熟才離開蟲癭。造癭昆蟲對植物的操縱顯然是長期進化的結果，最近的化 石證據分析將此種交互作用的關係較以往再推遠兩億年，顯示最早出現的蟲癭可 追溯自三億多年前的古生代蕨類，則昆蟲與顯花植物的共同進化假說需要再進一 步修正與探討。現生的造癭昆蟲廣布於六目，且每一目中造癭者的比例不一。因 此，就整體而言，“造癭昆蟲”基本上是一個生態群，而不是同源群，是多次進化的 結果，其進化途徑、選汰壓力及資源利用等均有很高的多樣性。在探討蟲癭進化 的問題上，必須很清楚的釐清討論的分類層級，而就較低的造癭昆蟲類群分析， 往往可以發現其進化仍是具有系統發生之意義。由於造癭昆蟲的生活習性複雜， 研究蟲癭的進化必須兼顧其生態與系統發生兩方面。而研究的對象應不僅限於造 癭昆蟲，乃至其密切互動的寄主植物以及所產生的蟲癭組織，三者都應兼顧才能 稍窺全貌。至於與蟲癭相關的生物與非生物環境也是應該進一步探討的對象。本 文將就造癭昆蟲類群之分布與可能之進化途徑、造癭昆蟲與寄主植物之間的互 動、以及蟲癭與其他非造癭生物和非生物因子之間的關係，探討蟲癭的生物學與 進化。 關鍵詞：蟲癭、生物學、進化、系統發生、寄主植物，捕食寄生，客居生物。 前言 蟲癭 (insect gall)是昆蟲刺激植物所產生的不正常組織 (Bloch, 1965 ； Dreger-Jauffret and Shorthouse, 1992) ，造癭昆蟲的幼期就在其中生活，直至成熟才 離開蟲癭。而昆蟲並非是唯一能造癭的生物，因為癭(gall)的定義涵蓋得很廣，凡 是由外來生物刺激植物所產生的不正常生長均稱為癭，因此除了昆蟲會造癭以 外，這些外來的造癭生物還包括蜱、線蟲、真菌及細菌等 ，甚至被子植物中的 寄生植物如菟絲子及桑寄生等有時也被囊括在造癭生物之列 (Roskam, 1992 ； Williams, 1994) 。在這眾多的造癭生物中，以昆蟲所造的蟲癭最為複雜，成為進化 生物學及生態學研究的重要課題(Mani, 1992) 。此外，造癭昆蟲能在適當時機注入 化學物質，使寄主植物製造產生造癭昆蟲的避難所，這種操縱植物生長發育的能 力，堪稱是生物界的遺傳工程師。蟲癭代表昆蟲與植物交互作用中最顯著與複雜 的課題之一，尤其癭學 (cecidology)的研究跨多種不同之學門，如動物分類學、植 物分類學、生態學、植物病理學、寄生生物學等，是一個相當特殊的研究主題。 在一個小小的蟲癭中生活的個體往往不僅只是造癭生物，蟲癭本身無異是一 個群聚 (community) ，例如在某些橡樹上的癭蜂(Cynipidae)所造的蟲癭內，可發現 22種之多的生物 (Askew, 1961) ，包括造癭生物、寄生生物、超寄生生物、共生生 物等，所涉及的營養層(trophic level)在三層以上。人們對蟲癭的認識與應用，雖達 千年之久(Mani, 1992) ，但直到本世紀末來才逐漸從飼養、鑑定及組織切片為主的 研究，朝向生態學與演化生物學方面的探討 ，如棲息環境(Fernandes and Price 1992) ，生態關係(Wiebes-Rijks and Shorthouse, 1992) ，種的分化及演化起源 (Ronquist, 1994) 等。只是蟲癭的生物學相當複雜，若無足夠的基本資料，往往導致 錯誤結論。例如癭蜂類有世代交替現象，不同世代取食不同植物或在不同部位造 癭，往往被鑑定為不同種(Lyon, 1970 ；Dreger-Jauffret and Shorthouse, 1992) 。又如 筆者在美國研究北美朴樹葉片造癭的木蝨 Pachypsylla celtidismamma 複合種 (species complex)時，發現其中有一新種，與造癭種為形態極為相近之同胞種 (sibling species) ，但無造癭能力，為木蝨蟲癭中首次證實存在的客居生物(inq