植物生理学研究发展论文.docVIP

逆境条件下植物体内渗透调节物质的 积累与活性氧代谢 摘要：本文介绍逆境胁迫下植物体内渗透调节物质的积累和作用，及其对活性氧的产生与清除的影响。阐述以脯氨酸为代表的渗透调节物质对活性氧的直接清除作用，甜菜碱等对抗氧化酶活性及抗氧化剂含量的影响。近年来人们广泛利用转基因技术合成脯氨酸、甜菜碱，为提高作物的抗氧化能力及培育抗逆新品种提供了一条有效途径。 关键词 逆境胁迫，渗透调节物质，活性氧代谢 自然界诸多环境因子如低温、干旱、盐渍等都会限制或影响植物的正常生长发育，尤其是干旱和盐渍，是影响最普遍的两种胁迫因子。在发生水分胁迫和渗透胁迫时植物细胞主动积累溶质，降低渗透势和水势，维持膨压，进行渗透调节。受胁迫的同时，植物在代谢过程中通过多种途径产生的活性氧及其清除系统的平衡遭到破坏。轻中度胁迫下，清除酶的活性增加，活性氧造成的伤害得以缓解，植物的抗氧化能力提高。因此，渗透调节物质的积累与抗氧化能力的提高，是植物在逆境下得以生存的两种重要机制。从最近报道的资料来看，渗透调节物质对活性氧的产生及清除有一定的影响，如脯氨酸、甘露醇有清除活性氧的能力，能提高清除酶的活性。 1、逆境下植物细胞内渗透调节物质的积累及作用 植物积累的渗透调节物质基本上分为两大类：一是外界环境进入细胞内的无机离子，二是细胞内合成的有机溶质，主要是多元醇和含氮化合物。50年代Kemble等首先发现在受旱的多年生黑麦草叶子中有游离脯氨酸积累，此种现象现已在小麦、高粱、玉米等多种植物中发现。最近的研究表明，盐胁迫明显激活脯氨酸合成的鸟氨酸途径，该途径对脯氨酸含量上升的贡献是谷氨酸途径的1.0-1.5倍。另外，许多植物特别是藜科、禾本科植物在水分或盐分胁迫下，细胞内甜菜碱大量积累。在豆科植物中也有甜菜碱的积累。苜蓿在盐胁迫下积累葫芦巴碱。季胺化合物对干旱、盐渍条件下的植物生理反应起重要作用，盐胁迫促进了大麦幼苗体内多胺的精氨酸合成途径，使多胺的合成比脯氨酸合成对盐胁迫更敏感。但溶质的积累在不同的植物中有所不同，如水稻、烟草、草莓体内不能合成甜菜碱。C4植物玉米、高粱积累脯氨酸的数量低于C3植物小麦。既使是同一物种，不同基因型的植物积累的溶质也不同。渗透调节物质的积累还可相互促进，Ca2+对无花果细胞盐诱导脯氨酸的积累有促进作用。商振清等观察到Ca2+处理可提高水分胁迫下小麦体内脯氨酸的含量。 植物积累的渗透调节物质行使其调节、保护、清除活性氧、促进生长等功能。脯氨酸和甜菜碱在细胞质内积累时，可作为渗透调节剂或抗冷剂起作用。梁峥指出甜菜碱的积累水平与植物的抗胁迫能力成正比。甜菜碱在细胞内的积累可提高细胞的渗透调节能力，稳定细胞内大分子蛋白质与生物膜的结构和功能，还可保护细胞内许多重要代谢活动所需酶类的活性。脯氨酸积累引起的渗透调节对低水势下维持玉米幼根伸长有重要作用。在渗透调节过程中，化合物的积累是一种适应性反应，积累的化合物还可以保护亚细胞结构。根据上述脯氨酸所起的作用可以概括为：调节细胞质的渗透势；保护蛋白质分子，增加蛋白质分子的水合度；维持光合活性；作为活性氧的清除剂等。渗透调节物质的作用大小，实验结果不尽一致。Flowers认为无机离子对中生植物渗透调节作用较小。刘丹认为水分胁迫下小麦幼苗渗透调节有机溶质作用较大，而无机离子则较小。李春香等测定水分胁迫下玉米幼苗中各种渗透调节物质的相对贡献率大小顺序为：K+可溶性糖游离氨基酸脯氨酸，小麦生育中后期则是：K+可溶性糖游离氨基酸Ca2+Mg2+脯氨酸。渗透调节物质相对贡献率的差异，可能与植物的种类、生育期、所处环境、胁迫强度、胁迫时间等多种因素有关，不能一概而论。总之，渗透调节物质对提高植物抗逆能力有重要作用。 渗透调节物质与活性氧代谢 2、1渗透调节物质与活性氧的产生 逆境胁迫下，植物体内活性氧大量积累，破坏正常代谢时活性氧的产生与清除的平衡。尤其是超氧阴离子自由基的产生可以转化成H2O2及攻击性更强的·0H，进而引发膜脂的过氧化和脱酰化，直接攻击核酸和蛋白质等，从而导致核酸结构损伤、蛋白质交联和聚合、多肽链断裂，酶蛋白失活等。而有些渗透调节物质则可以减轻活性氧的伤害。宋纯鹏等用电子顺磁共振的方法研究不同浓度Ca2+下叶绿体中超氧阴离子自由基的产生、膜的流动性和ACC向乙烯的转化，将高浓度Ca2+(0.1mol/L)直接加到叶绿体反应体系中，结果叶绿体超氧阴离子自由基产量下降，膜的伤害减轻，乙烯生成减少，这似乎是Ca2+作为膜的稳定剂的一个佐证。梅慧生等实验证明超氧阴离子自由基参与ACC转化成乙烯的反应。因此Ca2+抑制超氧阴离子自由基的生成也可表示乙烯生成减少的原因之一。由于活性氧之间有相互转化的特点,Ca2+抑制超氧阴离子自由基的生成，因而H2O2及·0H的生成也相应有所下降。 水分胁