高中生物竞赛-第五章-连锁遗传分析与染色体作图课件.ppt

第五章 连锁遗传分析与染色体作图 Genetic Linkage and Chromosomal Mapping 基本概念 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重组的发生。一个交叉就是交换的位点。 遗传重组的证据是在减数分裂中发现交换时细胞学标记发生重组，遗传学标记也发生重组。 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染色体形成二价体的阶段。 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。 5.1 基因连锁的发现 1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。 连锁交换规律 处在同一染色体的两个或两个以上的基因遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。 连锁和交换的重组称为染色体内重组(intra-chromosomal recombination)，因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组(inter-chromosomal recombination)。 5.2 基因重组与染色体交换的证实 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。 在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周，C.Stern又发表了果蝇实验的证据。 5.3 交换和重组值 染色体内重组是交换的结果，但交换不一定导致重组。两基因间发生奇数次交换才导致重组。 不能进行自由组合的基因群称为连锁群(linkage group)，排列在同一条染色体上及其同源染色体上的基因属于同一连锁群。一个二倍体生物的连锁群数应和其染色体对数相等。 在少数的生物中如雄果蝇和雌家蚕都不发生重组，称为完全连锁。1922年英国的J.B.S.Haldane提出，凡较少发生交换的个体必定是异配性别个体。 基因间的距离越长，发生交换的机会越多，因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。但由于无法直接测定交换率，只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。 重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲组型配子数目+重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan, cM)。 有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组，因此，重组值并不完全等于交换值,而是重组值?交换值。 重组率测定 玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。杂交亲本为相引相时，有如下结果： 5.4 基因定位与染色体作图 5.4.1 基因直线排列原理及相关概念 基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 染色体图(chromosome map)：又称基因连锁图(linkage map)或遗传图(genetic map)。依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 图距(map distance)：1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit, mu)，后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将图距单位称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去掉%的数值。 任何3个距离较近的a,b,c连锁基因，若已分别测得a,b和 b,c间的距离，那么a,c间的距离，就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根学生A.H.Sturtevant第一次提出的基因的直线排列原理。 5.4.2 三点测交(three-point testcross)与染色体作图 为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配,得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。 结果分析 1、归类 2、确定正确的基因顺序 用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的那个基因一定是处于中央的位置，因为双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动。