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大孢子叶羽状分裂
第二节? 铁树纲(Cycadopsida)——以苏铁(Cycas revoluta 为例 具柱状主干,常不分枝,顶端簇生大型一回羽状深裂的叶。 叶革质,坚硬,幼时拳卷,脱落后茎上残留有叶基。 小孢子叶球由多数小孢子叶螺旋排列轴上而成。 每个小孢子叶的背面有许多小孢子囊,内有小孢子。 小孢子叶局部 远轴面上有许多由4——5个小孢子囊组成的小孢子囊群。 小孢子是厚囊型发育,囊壁由多层细胞构成,借表皮细胞壁的不均匀增厚而纵裂,散发孢子(花粉)。 大孢子叶密被淡黄色绒毛,上部羽状分裂,下部具狭长柄,柄2侧生有2—6枚胚珠。胚珠较大,黄绿色,有1层珠被。 胚珠的结构 胚珠较大,直生,有1层珠被,珠心顶端有喙及花粉室,与珠孔相通,珠心内的胚囊发育有2—5个颈卵器。 颈卵器位于珠孔下方,颈部短小,通常仅由2个细胞组成,受精的前几天,中央细胞的核分为2,下面一个变为卵核,上面1个是不发育的腹沟细胞,并很快消失。 雄配子体发育 小孢子萌发,形成具有3个核的雄配子体:营养细胞、管细胞和生殖细胞。 以3胞态风传到珠孔上,被传粉滴吸入花粉室。 生殖细胞分裂为体细胞和柄细胞。体细胞又分裂为2个精细胞。 成熟精子陀螺形,端有纤毛,能游动,长达0.3mm,是生物界中最大的精子。 胚的发育 合子在长时间内重复进行游离核分裂,形成未分化的原胚。原胚分化缓慢,基部一些细胞伸长形成胚柄,原胚的末端则分化发育成胚。 种子成熟时,胚已发育成具有2片子叶和稍指向珠孔的胚根的大形圆柱体,并陷于充满营养物质的雌配子体中,雌配子体此时又称为胚乳。 种子 苏铁(Cycas revoluta) 华南苏铁(Cycas rumphii) 南盘江苏铁(Cycas guizhouensis) 鳞秕泽米(Zamia furfuracea) 古老性和原始性 起源于2.6亿年前,仅存1科10属约100种。 茎干不分枝,无主根,蕨状叶,幼叶拳卷; 大孢子叶羽状分裂,保留了原始的叶状结构的特征;前胚期具有 多数游离核阶段; 花粉管兼具吸器和输送精子的作用,精子大形有多数鞭毛; 内外种皮皆有维管束通过。 大孢子叶的演化方向: 从全缘演变成羽状分裂,再至羽裂退化,最后形成盾状体; 胚珠多数由大孢子叶边缘着生过渡到大孢子叶下端,叶缘反卷包 着胚珠,再到大孢子叶下端退化,胚珠着生在大孢子叶柄上,最后仅为2枚胚珠,大孢子叶成为盾状体。 苏铁的生活史 * * 大孢子叶球由多个大孢子叶组成 示胚珠 羽状大孢子叶(苏铁) 雌配子体发育:大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子,3个消失,1个经游离核分裂后形成细胞,近珠孔端生数个颈卵器,有4个颈细胞,腹沟细胞核1个,但很快消失。珠孔下方有贮粉室,贮粉室与颈卵器室之间珠心解体形成雌器室。 花粉室 喙 雌配子体 珠心 颈卵器室 受精过程:精子发育成熟时花粉管先端破裂,2个精子进入颈卵器,蜕去鞭毛。 只有1个精子与卵结合,形成合子,另1个精子则消失。 每个成熟的大孢子叶有5—6颗被毛的红色种子。种子核果状,种皮由珠被发育而来,分3层;外种皮肉质;中种皮骨质;内种皮纸质。 苏铁(Cycas revoluta)
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