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第八章 细胞核nucleus 细胞核(nucleus)是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质存储、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。 1781年Trontana发现于鱼类细胞。 1831年，Brown在植物细胞中观察到细胞核并命名。 大小：动物5~10μm。 常以核质比（NP）来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。 形状：一般为圆形；胚乳细胞（网状）；蝶类丝腺细胞（分支状）。 位置：位于细胞中央 ，某些成熟细胞的边缘。 数目：通常1个；成熟的植物筛管细胞和红细胞(0)；肝细胞、心肌细胞(1-2)；破骨细胞(6~50)；骨骼肌细胞(上百)； 结构：①核膜；②核纤层；③染色质；④核仁；⑤核骨架。 功能：①遗传；②发育。 第一节 核膜nuclear membrane 又称为核被膜（nuclear envelope）位于间期细胞核的最外层，是细胞质与细胞核之间的界膜。 由内外两层平行膜构成。 一、核膜的化学组成 （一）蛋白质 约占65%~75%，包括组蛋白、基因调节蛋白、DNA和RNA聚合酶、RNA酶以及电子传递有关的酶。内核膜中含有核纤层蛋白。 核膜所含的酶类与内质网的极为相似。 （二）脂类 胆固醇和甘油三酯含量较高。 二、核膜的结构与区域化作用 （一）核膜由内外两层平行但不连续的非对称性单位膜构成。 三、核孔复合体 1949-1950年间通过透射电镜观察两栖类动物卵母细胞核膜时发现了核孔。 核孔（nuclear pore）由至少100种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。 核孔的直径约为80~120nm，核孔复合体的直径约为120nm~150nm。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如同捕鱼笼（fish-trap）。 抽提后核孔胞质面的结构 抽提后核孔核质面的结构 （一）核孔复合体的捕鱼笼式结构模型 核孔复合体有4种结构组分： 胞质环（cytoplasmic ring）： 位于核孔边缘胞质面的一侧，又称外环，环上有8条细长纤维对称分布伸向胞质； 核质环（nuclear ring）： 位于核孔边缘核质面的一侧，又称内环，环上也对称连有8条细长纤维，在纤维末端形成一个直径60nm的小环，小环也由8个颗粒构成； 辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，可进一步分为三个结构域： 柱状亚单位（连接胞质、核质环）、 腔内亚单位（核孔边缘向核周间质）、 环带亚单位（向核孔中心）。 中央栓（central plug）：位于核孔中心，呈颗粒状或棒状，在物质交换中可能起一定作用，又称中央运输蛋白（central transporter）。 （二）核孔复合体介导细胞核与细胞质间的物质交换 1、核孔复合体是核质与胞质之间进行物质交换的通道。经核孔复合体的运输具有双功能和双向选择性，因此可将它视为特殊的跨膜运输蛋白复合体。 双功能表现为两种运输方式：被动运输与主动运输； ① 对被运输的物质在大小上加以限制（10nm）； ② 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP提供能量（26nm）； 双向选择性表现在两个方面： ①介导蛋白质的入核转运； ②介导RNA、核糖体蛋白颗粒的出核转运。 2、核定位信号介导亲核蛋白入核 在细胞质基质中合成并运到核内执行功能的蛋白质，称为亲核蛋白（karyophilic protein）。如核质蛋白。 亲核蛋白一般都含有4~8aa组成的特殊氨基酸序列，即核定位信号（nuclear localization signal，NLS）。可引导亲核蛋白进入细胞核。 NLS是富含碱性氨基酸的序列。 NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。 主动运输还需要核转运受体（nuclear transport receptor）及RanGTP酶系统的参与。 核转运受体包括入核素与转运素（transportion） 出核素（exportin） 四、核纤层的结构与功能 核纤层（nuclear lamina）是附着于内核膜下的纤维蛋白网，由核纤层蛋白构成，属于中间纤维。 第二节 染色质与染色体 1879年，W. Flemming提出染色质（Chromatin）这一术语。 1888年，Waldeyer正式提出染色体（Chromosome）这一命名。 染色质和染色体是细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。 一、染色