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5-内膜系统
INTRACELLULAR COMPARTMENT AND PROTEINS SORTING;细胞质基质;;;内质网
一、形态与组成
二、RER的功能
三、ER的其它功能;定义:结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统,如核被膜、内质网、高尔基体等。
功能:区隔化;增加内表面积,提高代谢和调节能力。
从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。
从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂,具有核外遗传的特性。;内质网;一、形态与组成;;ER;RER;SER;;;ER主要功能是合成蛋白质和脂类,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。
ER膜中含大约20%的蛋白和60%的脂类,脂类主要成分为磷脂,磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少,没有或很少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白,另有30多种位于内质网腔,这些蛋白的分布具有异质性,如:葡糖-6-磷酸酶,普遍存在于内质网,被认为是标志酶,核糖体结合糖蛋白(ribophorin)只分布在RER,P450酶系只分布在SER。 ;二、ER的功能;G. Blobel等1975年提出了信号假说(Signal hypothesis),认为蛋白质N端的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成,因此获1999年诺贝尔生理医学奖。
蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分:
信号肽(signal peptide),位于新合成肽链的N端,一般16~30个氨基酸残基,含有6-15个连续排列的带正电荷的非极性氨基酸,由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列,又称开始转移序列(start transfer sequence);;信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP),由6种多肽组成,结合一个7S RNA,属于一种RNP(ribonucleoprotein)。能与信号序列结合,导致蛋白质合成暂停。
SRP受体(SPR receptor),内质网膜的整合蛋白,异二聚体,可与SRP特异结合。
停止转移序列(stop transfer sequence),与内质网膜的亲合力很高,阻止肽链继续进入网腔,成为跨膜Pr。
转位因子(translocator,translocon),由3-4个Sec61蛋白构成的通道,每个Sec61由3条肽链组成。 ;Translocation of soluble proteins across ER;蛋白质转入内质网合成的过程:;Insertion of a Multipass Transmembrane protein into the ER membrane;(二)、蛋白质的修饰与加工;糖基一般连接在4种氨基酸上,分为2种:
O-连接的糖基化???O-linked glycosylation):与Ser、Thr和Hyp的OH连接,连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺,在高尔基体上进行。
N-连接的糖基化(N-linked glycosylation):与天冬酰胺残基的NH2连接,糖为N-乙酰葡糖胺。;(三)、新生肽链的折叠、组装和运输;(四)、内质网的其它作用;高尔基体;一、形态与组成;The Golgi Apparatus;;;高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
标志酶为糖基转移酶。;二、功能区隔;高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应:
①嗜锇反应:cis面膜囊被特异地染色;
②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶):可特异显示高尔基体的trans面的1~2层膜囊;
③烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶):可显示高尔基体中间几层扁平囊;
④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶):可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构,CMP酶也是溶酶体的标志酶。 ;三、主要功能;3、进行膜的转化功能
内质网上合成的新膜脂转移至高尔基体后,经过修饰和加工,形成运输泡与质膜融合。
4、将蛋白水解为活性物质
如将蛋白质N端或C端切除,成为有活性的物质,如胰岛素(C端);或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽,如神经肽。
5、参与形成溶酶体。
6、参与植物细胞壁的形成,合成纤维素和果胶质。;高尔基体分泌
功能示意图;溶酶体与过氧化物酶体;一、溶酶体的结构;1、初级溶酶体(primary lysosome)
直径约0.2~0.5um,有多种酸性水解酶,但没有活性,包括蛋白酶,核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种,反应的最适PH值为5左右。;2、次级溶酶体(secondary lysosome)
是
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