生物多样性的中性论与多样性格局_何芳良.pdf

生物多样性的中性理论与多样性格局 何芳良 胡新生 （加拿大阿尔伯特大学, 可更新资源系） 1. 引言 为什么在一个群落中有的种稀有，有的种丰富？为什么物种不可以等同稀有或等 同丰富？设想在一个群落里有10个等丰富(equal abundance)的种，这个群落能长期维持 下去吗？不能的话，是什么因素决定物种的去与留？或者说，在什么条件下这些物种能 够共存？这些问题听似很简单，但它们恰是非常基本和根本的生态学问题。生态学家一 个基本任务就是去寻找回答这些问题的答案。但是在寻找答案的过程中我们遇到了很 大的困难, 因为在生态学中控制实验只有在极其有限的条件才有可能，因此根本无法 回答自然界千变万化的复杂情况。在这种情况下，生态学家多所采用演绎的方法，即 先去建立生态学理论，该理论应该预测某种现象(或格局)，然后比较这种预测到的现 象是否与实际观察一致。简而言之，这是一种从格局推导过程的方法。生物多样性研 究所遵循的就是这种方法，即从生物多样性格局去推测多样性的维持机制。所要强调 的是从格局到过程的推论方法有一个重要的弱点，因为格局到过程通常不具一一对应 的关系，同一格局可以由不同的机制(或过程)产生。所以，所提出的理论只可能仅仅 是观察到的格局的一种产生机制，只是充分条件，而不是必要条件。这个问题不是生 物多样性研究的特有问题而是困扰整个生态学和其他学科研究的普遍问题。 与许多生物多样性一样理论，近几年发展起来的生物多样性中性理论就是一个典 型的从格局推测过程的理论。它的核心是一套有关生态群落构建的无效假设模型 (null 1 model; Hubbell 1997, 2001)。它的目的是去认识和理解生态群落构建的基本规律 (community assembly rules)，即物种共存的机制。虽然中性理论被认为是一个无效假设 模型，但这并不意味着它不含有生物学过程。与此相反，中性理论包含了很丰富和基本 的生物学过程。顾名思义，“无效”二字来源于“中性”假设。与生态位理论相反，中性理 论认为物种间的差别对生态群落的构建无关紧要，物种的基本种群动态参数 (demographic rates)，如出生率、死亡率和迁移机会不随物种的变化而变。虽然中性理论 仍是襁保中的婴儿，许多理论仍有待完善，但它所表现出的生命力却让人振奋。中性理 论不但在理论表述上很优美，而且它能很准确地预测群落生物多样性格局，例如物种相 对多度的分布（relative species abundance distribution, 简称RSA）和物种的空间分布模 式等。 Hubbell 的中性理论的基本思想和方法来源于两大理论：种群遗传学(分子进化)的 中性理论(Kimura 1983)和岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967)。这些理论 假设生命世界是由遗传(生态)漂变、新物种形成、物种迁移及自然选择等基本过程所决 定的，尽管并非所有的理论都包括所有这些过程。中性理论假设只涉及到前三种驱动力， 而与自然选择无关，这一点与传统的生态位理论互补。具体的说，Hubbell 的中性理论 的基本假设是：(1)生态群落中每个个体具有相同的出生率、死亡率、迁移机会和形成 新物种的概率；(2) 给定群落大小（J ）被假定为固定常数，这样群落中的物种分布服 从游离步(random walk) 的游戏规则，从此可以推导出物种相对多度的零和多项式分布 （zero-sum multinomial distribution ，ZSM）。这里的群落定义是局限于生态学同一营养 级的物种，这些种之间竞争相似的自然资源而表现出具有负的相关关系。这是因为在给 定的群落中，一个物种数量的增加会引起另一物种数量的减少。中性的定义是基于个体 非而物种的水平上。 2 本文的目的在于对生物多样性(或称群落)的中性理论作一简要的介绍。不同于周淑 荣和张大勇(2006) 最近的综述，在这里我们将侧重于介绍群落生态学的中性理论与群 体遗传学的中性基因理论的联系，我们将比较这两个中性理论的异同