(发育生物学)07第七章原肠作用.ppt

第七章 原肠作用 --------胚胎细胞重组 本章主要内容 原肠作用概述 海胆的原肠作用 鱼类的原肠作用 两栖类的原肠作用 鸟类的原肠作用 哺乳类的原肠作用 第一节 原肠作用概述 It is not birth, marriage,or death, but gastrulation,which is truly the most important time in your life. 1. 原肠作用概述 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位臵的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。 第二节 海胆的原肠形成 海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外连通形成口。 海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。 海胆原肠作用的机制：内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排 (会聚伸展)。 第三节 鱼类的原肠形成 第四节  两栖类的原肠作用 1. 爪蟾的原肠作用原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)。 二、胚孔的定位 细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。 虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。 通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。 将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。 原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物极细胞质两者之间的相互作用而产生的。开启原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深层细胞质中。 移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱导形成次生胚轴（secondary axis）。 三、细胞运动和原肠构建 两栖类细胞的运动 最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。 两栖类原肠作用总结： 1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸 5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。 第五节 鸟类的原肠形成 第五节 鸟类的原肠作用 一、鸟类原肠作用概述 鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。 下胚层的作用和胚轴的形成 鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。 鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黄分开，看起来透明，称为明区（area pellucida）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区（area opaque）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层（primary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层（secondary hypoblast）。 1. 下胚层和上胚层的形成 由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为囊胚腔（blastocoel）。 鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜