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大话多旋翼飞行器—生物视觉导航 作者：红桃K 人体的平衡机制 前庭系统 人类和大多数哺乳动物依靠前庭系统感知运动和保持平衡。前庭系统是人体 平衡系统的重要组成部分，它具有特殊的感受器，能够接受适宜的刺激，经前庭 神经把刺激信息传入到相应的脑干内的前庭神经核以及小脑，经过与其他感觉信 息（如视觉信息、其它本体觉信息）的整合、加工等处理后，再经多条神经通路 把这些信息传送到脑内更高层次的中枢，进行高层次的加工处理，甚至形成主观 意识，或经一定的神经通路传送到运动神经核（如眼动神经核、脊髓前角运动核 等），从而做出特异性和非特异性的功能反应。这些过程实际上都是高级的、复 杂的神经反射活动。人的前庭系统可分为三部分：外周前庭系统、前庭中枢处理 系统和运动输出系统。 外周前庭系统由前庭器官与前庭神经组成，它们传送有关头的角速度、线加 速度和相对于头的方向的重力线等信息至中枢神经系统，尤其是前庭神经核复合 体和小脑。中枢神经系统对这些信号进行加工，并与其它感觉信息相组合以判定 头的位置和运动方向。 前庭器官是人体平衡系统的主要感受器官，它藏在颞骨内的内耳迷路之中， 结构非常小而且复杂，它的弯弯曲曲的硬管（骨管）里套着软管（膜管) ，可分 为半规管和前庭两部分。骨性半规管分为水平半规管、前半规管和后半规管三部 分，其内含有相应的三个膜半规管；骨性前庭内含有前庭囊，分为球囊、椭圆囊 两部分。双耳的三对半规管的一端稍膨大，形成壶腹。在人直立并且头向前低30° 时，水平半规管所在平面与地平面平行；前半规管位于与矢状线约呈45° 的矢状 平面内，后半规管位于与冠状线呈45° 的冠状平面内。三对半规管互呈90°夹角。 椭圆囊位于冠状平面内，球囊位于矢状平面内，椭圆囊与球囊互呈90°夹角。 前庭器官之所以能接受三维空间的运动信息正是由于它的解剖空间位置特 点所决定的。骨性半规管、骨性前庭与膜半规管、前庭囊之间的腔隙含有外淋巴 液；而膜半规管和前庭囊内含内淋巴液。内、外淋巴液之间互不相通，它们的成 分和比重各不相同。三个膜半规管的壶腹端各有一壶腹嵴，是感受角加速度的感 受器；椭圆囊和球囊中各有一囊斑，或称耳石器，是感受线性加速度和重力的感 受器。这些前庭末梢感受器主要由感受位置变动的毛细胞组成，前庭的平衡觉信 息正是通过它们向中枢传递的。当身体移动时，管内淋巴液流动，触动里面的毛 细胞，将旋转、加减速度等动态信息传到前庭神经。 前庭眼动反射 前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex,VOR ）是一种反射眼球运动，当头部 运动时，眼球会向与头部运动相反的方向运动，依靠这种机制稳定视网膜上的图 像。例如，当头部向右移动时，眼球会向左移动。由于总会发生轻微的头部运动， 因此VOR对于视觉稳定是非常重要的。对于出现VOR 障碍的病人来说，阅读是 相当困难的，因为他们无法在微小的头部颤动中保持图像的稳定。VOR并不依 赖于视觉的输入，即使完全黑暗的环境或者眼睛紧闭的情况下，VOR仍会发生。 VOR本质上是由前庭器官产生的信号驱动的。半规管探测头部旋转并驱动 旋转的VOR ，耳石探测头部平移并驱动平移的VOR 。水平旋转VOR 的直接神经 传导路径如图所示。首先，前庭系统的半规管受到头部旋转的刺激，然后通过前 庭神经发送信号，经过史卡巴神经节，到达脑干的前庭神经核。前庭神经核的神 经纤维交叉连接至对侧的外展神经核，并在此处产生突触形成两个额外的路径。 一条路径直接通过外展神经连接到眼睛的外直肌。另一条路径经过内侧纵束连接 至对侧的动眼神经核。动眼神经核含有驱动眼睛肌肉活性的运动神经元，尤其是 驱动眼睛内直肌的动眼神经。 除驱动眼睛旋转速度的直接路径外，还存在能够产生位置信号的间接路径， 它能防止当头部停止运动时眼球转回中心。当头部发生缓慢运动时，间接路径尤 为重要，因为此时位置信号比速度信号更明显。David A.Robinson发现，眼睛的 肌肉是由速度和位置共同驱动的。他提出大脑中必然会将速度进行积分并将位置 信号发送至运动神经元，该想法在相关研究中得到了证实。 人体平衡系统 内耳的前庭是人体平衡系统的主要感受器官，其次为视觉和本体感受器。在 我们做出各种动作时，前庭感受器、视觉以及本体感受器感知加速度及位移变化 并提供信息，脑干的前庭核、大脑皮层、小脑、网状结构等中枢系统对这些信息 进行整合调制，通过前庭眼动反射