植物叶片及桑叶的发育研究进展.pdfVIP

·综 述· 北方蚕业2009，30(4) 总第123期 植物叶片及桑叶的发育研究进展 焦 锋1 苏 超1 钱永华1 楼程富2 平田璺3 (1西北农林科技大学动物科技学院，陕西，杨凌，712100；2浙江大学动物科技学院，杭州，310027； 3日本东京农工大学，东京，府中，183—8509) 摘要植物叶片发育是植物枝条系统发育的关键问题，也是与桑树等叶用作物产量直接有关的关键因素。 本文主要综述了植物发育生物学研究中关于叶片发育的相关进展，包括叶原基起始发育相关的KNOX(Knot． ted—like MaPHAN克隆和进展。 关键词叶片发育桑叶基因 近十几年来，以模式植物拟南芥为材料，植物 细胞扩展阶段的终止。叶片生长发育研究的困难 生物发育学取得了较大的进展，人们对植物发育 在于这是一个非常复杂的过程，其中细胞分裂和 的机理认识进一步深化，基本上可以描述出植物 扩展发生于叶原基的同一时期和部位Hj，而且在 发育过程的全貌¨’2l。对于作物的育种改良提供 决定叶片发育的叶原基发育起始阶段，细胞数很 了许多有益的启示和方法，本文主要对桑树有启 少，细胞分裂，扩展，和分化几乎同时发生在叶原 示作用的叶片发育的研究作简要综述。 基中，不可能按照传统的解剖学方法将其划分为 几个阶段，也不能应用生物化学方法进行分析。 1 叶片发育研究的进展 1990年以前，在SCI索引收录的相关研究论文 1．1叶片发育研究概况 中，用叶片发育(1eaf 生物的器官形态与其功能是密切相关的，因 作为关键词检索，只有十篇左右。这种状况在利 此研究植物叶片各种形态的构建与调控，有助于 用模式生物拟南芥进行研究后得到相当大的改 全面了解叶片生物学功能，以及植物的进化地位 善，从2007年，以相同的检索方法，SCI收录的论 和生存策略。这不仅与进行植物分类和了解其生 文数目已经达到了上百篇。这种现象肯定还会持 命活动规律密切相关，更与植物的经济产量直接 续下去‘21。 相关，对人们的日常生活影响广泛。对桑树等叶 叶片的三维结构发育包括远近轴(abaxial— 用植物的叶片发育研究更具用特别的意义，对桑 adaxial戚s)或背腹轴(dorsoventralaxis)，端基轴 树品种的培育和产量的提高将有直接的促进作 (apical—basalaxis，proximodistalaxis)和中脉侧向 用。 伸展轴(nlal西n—blade—midrib 植物的生长发育和形态构建的工具主要是细 —right)axis，mediolateralaxis)，叶片形态的形成 胞分裂和扩展，在幼小的器官中，细胞分裂是比较 也是沿着这几个轴进行细胞分裂和扩展的，同时每 常见的，随着器官的成熟，细胞分裂逐渐减少直至 个细胞也沿着这三个轴进行体积扩大和伸展的。 完全停止，然后生长完全依赖于细胞扩展，叶片形 对这几个轴向的发育进行调节是控制叶形发育的 态的建立也有赖于这两种方法，与此有关的基因 许多基因的功能所在。利用拟南芥的一系列叶片 大多调节这两个过程∞J。成熟叶片的形状就是 发育的突变体，对叶片发育涉及到的几个阶段，包 ·收稿日期：2009-12-20 资助项目：西北农林科技大学人才专项资金 作者简介：焦锋(1968一)，男，博士，副教授。 8