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第十章 微生物与元素地球化学循环内容提要： 本章介绍各种元素的地球生物化学循环。由微生物推动的碳素的地球生物化学循环中，二氧化碳和水由植物和光合微生物、藻类等固定为有机碳化合物，异养型微生物又将各种有机物进行分解和转化。 在生物物质的释放中，微生物所分解的物质种群、数量和程度都远远超过其他生物。它们是自然界物质生物循环的主要推动者。淀粉、纤维素、半纤维素、果胶、木质素等的分解转化都有赖于微生物的生命活动。氮素的 地球生物化学循环由有机氮的氨化作用、氨的硝化作用（包括氨的厌氧氧化）和硝酸盐、亚硝酸盐的反硝化作用和大气氮的生物固定作用组成。氨化作用由各种不同的方式。硝化作用可分为亚硝化作用和硝化作用两个过程，相应的参与的微生物也有亚硝酸细菌和硝酸细菌。反硝化作用可分为同化型反硝化作用和异化型反硝化作用。生物固氮是植物所需氮素的重要来源，可分为自生固氮、共生固氮、联合固氮等不同方式，其中根瘤菌和豆科植物的共生固氮是最重要的形式，不管何种形式，固氮的生物化学过程都是相同的。硫、磷、钾和其它元素的地球生物化学循环都有着各自的特点。 碳、氢、氧、氮、硫、磷、铁、锰、钾、钙等，都是组成生物体的必需化学元素。生物只有不断地从环境中获取这些元素才能生长、发育和繁殖。但地球上这些元素特别是能被有效利用的部分的贮存量终究是有限的，而生命的延续和发展却是无尽的。这些元素的供求矛盾只有在物质的不断循环中才能得以解决。物质生物地球化学循环，即生物所推动的物质循环，为有限的营养元素的循环使用创造了极其重要的条件。 物质生物循环可以归结为化学元素的生物固定（吸收至生物体内，用于组成各种细胞物质）和生物释放（生物体分解，释放各种细胞组分，其中的有机物质最终转化为无机物质）这两个相互对立的转化过程。碳素是有机物质的骨架，在物质生物循环中起着十分独特的核心作用。在自然界，化学元素的生物固定是从碳素开始的。绿色植物和无机营养型微生物（包括藻类和少数细菌）利用光能或化学能将二氧化碳和水还原为碳水化合物（含碳、氢、氧三种元素），不仅实现了无机态碳至有机态碳的转化，也实现了能量的转化和贮存。碳水化合物可在细胞内进一步转化并结合氮、磷、硫等其他元素，合成生物体的各种有机组分，并逐步积累能量。与此同时，植物和有机营养型微生物也进行着分解作用，使有机物质重新转化为二氧化碳、水和各种无机物质，并释放其贮存的能量。由于这些生物的合成作用大大超过分解作用，其生命活动的净结果是在自然界中积累生物物质，即生物固定了各种化学元素。动物和有机营养型微生物则以植物和微生物为食，从中获得生活所需的能量和组成机体的物质成分。其生命活动的净结果是导致积累于自然界中的生物物质的分解和消失，即生物释放各种化学元素。在生物物质的释放中，微生物所分解的物质种群、数量和程度都远远超过其他生物。它们是自然界物质生物循环的主要推动者。 微生物在元素的生物地球化学循环中主要推动着有机物的分解过程，无机离子的生物同化过程即生物固定过程，无机离子和化合物的氧化过程和各种氧化态元素的还原过程。 实际上各种元素的生物地球化学循环都不是独立的，而是相互伴随、交织和影响的，构成各种复杂关系。 第一节 微生物与含碳化合物的分解 微生物在碳素，确切地说是碳、氢、氧三种元素组成的有机物转化中的作用（见图 10-1 ）。 图 10-1 自然界的碳素循环 一、淀粉的分解 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀粉中，葡萄糖单元彼此以α -1 ， 4- 糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的葡萄糖单元除了以α -1 ， 4- 糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以α -1 ， 6- 糖苷键连接。在自然界，直链淀粉约占 10%~20% ，支链淀粉约占 80%~90% 。淀粉是易被微生物利用的有机物质。 能够利用淀粉的微生物种类很多。细菌中的枯草杆菌，真菌中的曲霉、根霉和毛霉都是很强的淀粉分解菌。放线菌中的小单孢菌、诺卡氏菌和链霉菌也能分解淀粉，但能力相对较弱。微生物分解淀粉的方式是：先分泌胞外淀粉酶，将淀粉水解成双糖和单糖，然后再摄入体内利用。淀粉不能直接透过细胞膜，如没有淀粉酶，微生物就不能利用淀粉。 淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键的酶，有如下 4 种： (1) 、α - 淀粉酶 此酶是一种内切酶，能够水解淀粉分子内部的α -1 ， 4- 糖苷键，但不能对α -1 ， 6- 糖苷键以及靠近α -1 ， 6- 糖苷键的α -1 ， 4- 糖苷键产生作用。它的水解产物是麦芽糖，以及含多个葡萄糖单元的直链寡糖和支链寡糖。由于这些产物的构型均为α - 构型，故称为α - 淀粉酶。经过该酶的作用，淀粉液的粘度下降，因而又称为液化性淀粉