第1章 微生物代谢.ppt

第一章 微生物的代谢 授课教师：张 侠 E-mail：zhangxia79@yeah.net 第一节 微生物的代谢体系 代谢（Metabolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，也就是发生在微生物细胞内各种生物化学反应的总称。 分解代谢 合成代谢 合成代谢与分解代谢在生物体中耦联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。 初级代谢和次级代谢 初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质； 次级代谢：某些微生物在一定生长时期出现的一类代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。 二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量生长，才能积累产物。 第二节 微生物产能与耗能代谢 一、能量转换 ATP是能量转换的枢纽物质 底物在生物氧化过程中放出的电子通过电子传递链传到氧或其他氧化物(如NO3-1)，同时形成ATP的过程称为氧化磷酸化或电子传递磷酸化。 其核心为电子传递链（ETC, electron transport chain)，或称为呼吸链（RC, respiratory chain）。ETC由若干个氢和电子传递体按氧化还原电位高低顺序排列而成，相当于一段由有机物分子连接而成的“生物导线”，电子在该导线上流动，产生ATP。组成ETC的成员主要有醌及醌衍生物、细胞色素、铁硫蛋白及黄素蛋白4类化合物。 （一）化能异养微生物的生物氧化 1、发 酵 发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原耦联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，其底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 葡萄糖是异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质——丙酮酸。主要分为四种途径： （1）EMP途径：糖酵解途径 （2）HMP途径：戊糖磷酸途径 （3）ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途径 （4）PK途径：磷酸解酮酶途径 （1）EMP途径 主要生理功能是： 1、提供ATP和NADH 2、中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架 3、可逆转合成多糖 无氧条件下，该途径产能效率很低，但多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起链接许多有关代谢途径的作用，可用于多种发酵产品的生产。 （2）HMP途径 从葡萄糖-6-P开始，即单磷酸己糖基础上开始降解，故亦称为单磷酸己糖途径，磷酸戊糖支路（HMP途径中3-P-甘油醛可以进入EMP途径）。HMP途径的总反应可用下图表示： 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力NADPH和中间代谢产物，如核酮糖-5-P是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料；NADPH是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。另外，核酮糖-5-P还可以转化为核酮糖-1,5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌、化能自养菌具有重要意义。 HMP途径是戊糖代谢的主要途径，其生理意义： ①为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸； ②产生大量的NADPH，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量； ③四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成； ④在反应中存在3 ~ 7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛； ⑤通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等。 （3）ED途径 ED途径是1952年在研究嗜糖假单胞菌（Pseudomonas Saccharophila）时发现的。在ED途径中，葡萄糖-6-P首先脱氢产生6-P-葡萄糖酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生甘油醛-3-P和丙酮酸，然后甘油醛-3-P进入EMP途径转变成丙酮酸。 1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸，1分子ATP，1分子NADPH和NADH。ED