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第十二章 细胞分化 cell differentiation 一、概念 二、细胞分化的物质基础和特点 三、细胞分化的可逆性和全能性 四、细胞分化的实质 五、细胞分化的机理 六、影响细胞分化的因素 七、癌细胞 一、概念 细胞分化（cell differentiation）是一种类型的细胞在形态结构生理功能和生化特性等方面稳定地转变成另一类型细胞的过程。 黑色素细胞体外培养三十多代 多细胞生物中细胞分化发生于整个生活史中，但胚胎期是最重要的分化期 细胞分化发生于一切真核细胞中，并可追溯到原核细胞 二、细胞分化的物质基础和特点 (一)细胞分化的物质基础 新的性状=新的蛋白质 （二）细胞分化的特点 1、决定性 在能识别一个细胞的分化以前，就有了一个预先保证细胞怎样变化的时期，这个阶段称为细胞决定（cell determination）。 如动物受精卵的卵裂（动物极，植物极） a、正常果蝇的触角为具芒触角；b、突变果蝇的触角发育为足 引自Lehninger Principles of Biochemistry 3rd ed. （2）转决定（transdetermination） 即决定的细胞改变了原来的预定发育方向，使细胞分化的结果偏离决定方向，也就是从一种遗传状态转变成另一种遗传状态称为转决定 转决定的发生是遗传性突变的结果，它是一群细胞而不是单一细胞发生变化。 转决定的细胞：其它类型（同源异形）或原初状态的结构。 2、时空性 “时”=不同的发育阶段 “空”=环境 3、不可逆性 一个细胞一旦分化成稳定类型以后，就不能逆转到未分化状态。如哺乳动物高度分化的成熟红细胞不会再返回到有核的前体细胞。 有机体常保留一部分未分化的多能性干细胞，可用来弥补失去的可逆性，一旦需要，干细胞即进行分裂，新细胞按发育途径产生专一的分化细胞。 三、细胞分化的可逆性和全能性 细胞分化绝对是不可逆的？ 1958 Steward： 细胞全能性（totipotency）指已经分化的细胞在一定条件下不仅能脱分化，而且还保持着全套基因组织，并且有再生生物体的遗传潜力。 1964年Guha等培养毛叶曼陀罗的花药产了单倍体花粉植物，动物细胞也能象植物细胞那样脱分化而再生新的肢体，如蝾螈在切除肢体后可再生。 (一)植物细胞全能性 已被广泛用于生产实践中，现已培养出一大批包括水稻、小麦、烟草、苗木、花卉等。 （二）动物细胞的全能性 受精卵能够分化出各种细胞、组织，形成一个完整的个体。随着分化发育的进程，细胞逐渐丧失其分化潜能。 细胞分化潜能 的改变 1．全能性细胞 仅在低等动物中存在或高等动物在胚胎发育的早期。 2．全能性细胞核 现在的技术手段还不能使已分化的高等动物细胞直接再生成完整个体，但许多研究证明已分化的细胞核仍保持着全套基因组并在一定条件下可具有全能性。 1997年克隆羊的诞生（Wilmut）说明高度分化的细胞核仍具有全能性 3．不可逆的分化细胞 哺乳动物的红细胞成熟后失核，马副蛔虫体细胞染色体消减（染色体失去达80％）等属此类。 具有相同基因组成的细胞为什么会出现不同的性状呢？ 肌细胞：收缩性蛋白质 红细胞：血红蛋白 四、细胞分化的实质 细胞分化归根到底在于特定基因的表达即细胞分化的实质（本质）是基因表达的调控问题。 differentiation Process usually involving changes in gene expression by which a precursor cell becomes a distinct specialized cell type （一）基因的差次表达（differential expression，顺序表达sequential） 胚胎在发育过程中之所以相继出现新的细胞类型是由于有关的特定基因按照一定顺序相继活化的结果，这种现象称基因的差次表达。 （二）奢侈基因与管家基因 1．奢侈基因（luxury gene） 指与各种分化的特殊性状有直接关系的基因，是编码组织特异性蛋白的基因，对细胞生存无多大影响。如血红蛋白、丝心蛋白的基因。其特点是： （1）在特定的分化细胞中表达； （2）只在特定的时间内表达； （3）对细胞的生存无直接影响； （4）对细胞的分化起决定性作用。 2．管家基因（housekeeping gene） 指维持细胞最低限度的生命活动所不可缺少的基因，是细胞生存所必须的。如编码与细胞分裂及能量代谢有关的蛋白质的基因，其特点是： （1）所有细胞共有； （2）细胞周期的任何时期都表达； （3）对细胞分化只起协助作用。 管家基因与奢侈基因的拷贝数？ 重复基因（repeated or duplicated gene） 非重复