野大豆种群转座子和转录因子的多样性和分子适应-植物生态学报.pdfVIP

植物生态学报 ， （） TW = . #.T Y #.# （ ） *3;687 39 =781 ’33:? $2,80.0 @06.,38 野大豆种群转座子和转录因子的多样性和分子适应 胡志昂 姜国强 邓 馨 王洪新 （中国科学院植物研究所，北京 !#$ ） 摘 要 对环境变化的适应机理一直是进化生物学和生态学长期争论的核心课题。根据适应逆境的生态学和分 子生理的最新进展，设想逆境诱导转座子的转座，影响转录因子的表达，随即改变一系列抗性基因的表达水平，抗 性种群快速适应形成；由此可能建立一个统一的进化理论。从黄河入海口野生大豆（ ）盐渍种群植株 !#$%’ ()* + 扩增到一段干旱应答元件结合蛋白基因（ ）序列，称为 。克隆了一个全长的类 逆转录转座 %’ ,-./ !(,-./0 ()*+) 子整合酶基因序列，称为(+,- 。种群内各植株该序列有多个拷贝，植株间存在限制片段长度多态性。根据所得的 这两个序列，设计并合成包括(+,- ./上游保守序列的(+0! 等若干引物，试图检测野大豆基因组中 !(,-./0 的./ 上游是否存在逆转录转座子整合酶序列。将 标记为探针， 杂交表明用 为正向引物 为 !(,-./0 (+0! (9%:! 逆向引物所扩增的产物既是多拷贝而又与 !(,-./0 高度同源。这一对引物扩增和部分测序的结果暗示逆转录转 座子有的插入 的 上游，种群内外植株间显现两基因间隔长度的多样性。据此提出抗性种群形成即适应进 ,-./ ./ 化分子机理的下列假说。正常种群主要由非抗性普通植株组成。当环境发生变化处于逆境条件时，种群内植株转 座频率大大增加。转座子非定向地插入基因组。多数突变中性，不影响表型。少数插入到转录因子的 上游或其 ./ 编码区，可促进或阻抑其表达，由此引发转录因子所控制的抗性基因网络表达的增加或减少，抗性相应增加或降 低。总的结果是在短时间内就能积累包括高抗性植株在内的有各种抗性水平的个体；对逆境敏感的个体不断地被 自然选择所淘汰，但逆境不断诱导其产生，少数植株有可能利用逆境减弱的较短时间完成发育得以生存下来。此 假说可以解释逆境条件下的植物种群为什么能快速形成而有更高的遗传多样性；又为什么抗性种群在高抗性植株 产生的同时有时存在敏感植株。逆境促进的转座改变转录因子基因表达可能是植物生理和形态快速进化的一般 分子机理。 关键词 野大豆 逆转录转座子 转录因子 逆境 分子适应 !#$%#’( ’)’*+’+,- +.(/. ),0$(1,+2 3 ($+(+(’-1*1-1 ’-) +(’-1%(,*+,-’# 3’%+(1 ,- **#’+,-1 3 4,#) 125$’- （ ） !#$%’ ()*+ ， ， ， ; =50’8? @,’( (320AB8? %C( D8 B8E F’