植物发育生物学第5章.ppt

5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控 5.4 侧根的发育及其调控 5.5 根毛的发育;萌发2-3天后发育出初生根(primary root,PR)，萌发1周后在盾片节上产生种根(seminalroot,SR)，萌发10天左右发育出冠状根(coronal root,CR)。 ;双子叶植物初生根结构;单子叶植物初生根结构;;激光切除的结果表明根的发育是由细胞的位置而不是细胞谱系决定的。; 5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控 5.4 侧根的发育及其调控 5.5 根毛的发育;拟南芥胚的图式发育示意图 ;顶细胞 (ac) ;5.2.2 初生根的根端分生组织;1. 初生根根端分生组织的结构特点;静止中心：当根生长时，根端分生组织中央区的细胞分裂频率较慢，称之为静止中心。 ;;2. 初生根根端分生组织的维持机制;1）基因SHR/SCR、PLT1/PLT2 与生长素极性运输的调控途径;shr/scr突变体表型：???层和内皮层只有一层细胞，静止中心发育不良。 ;SHR/SCR 的表达 ; SHR/SCR 功能： - SHR 蛋白是根径向生长的位置信号物质，SHR 激活SCR，SCR 是分隔皮层和内皮层细胞分裂所必需的基因。 - 是静止中心特化是必需的。 ;plt1/plt2 突变体表型：根冠小柱和静止中心的细胞层明显增加，是直接影响干细胞的突变体。 ;通过生长素运输的导向维持生长素在根分生组织中的高浓度（蓝绿色），从而诱导PLT的表达，而该基因的表达是保持静止中心及其干细胞属性所必需的。PLT的表达与SCR在内皮层中表达的重叠（黄色部分）锁定了干细胞的微环境范围。 ;2）基因RBR 与细胞分裂素的调控途径;RBR 功能：可能直接影响干细胞的分化。诱导RBR高水平表达会加速细胞分化，使干细胞属性消失；而降低RBR水平推迟细胞分化，增加干细胞层数。 ;KRP;细胞分裂素生物合成突变体通常都有增大的根端分生组织。 ;5.2.3 生长素极性运输与初生根发育;生长素在初生根中极性运输的特点： ;生长素的输入载体AUX1： ;生长素的输出载体PIN类蛋白：调节游离生长素由细胞质进入质外体。 ;- PIN3: 分布在根冠小柱侧面细胞的表面，在重力刺激下可重新分布； ; 5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控 5.4 侧根的发育及其调控 5.5 根毛的发育; 负向地性(negative gravitropism)：与重力拉引方向相反的植物向上生长。 ;5.3.1 植物激素不对称分布与根向地性的调控;植物激素的浓度决定着对根和茎的生长是促进还是抑制作用。 ; 生长素输入载体AUX1存在于根冠小柱和侧生根冠中，促进生长素由根尖向远端伸长区运输，这种运输是根向地性所必需的。 ;2. 细胞分裂素也能控制根向地性 ;5.3.2 重力信号的感受; 平衡石理论假说(starch-statolith theory)： ;拟南芥小柱和侧生根冠细胞的超微结构。小柱细胞与侧生根冠细胞不同，它有可沉降的造粉体（红色表示）和一个外围的内质网。;拟南芥下胚轴的纵切面。在下胚轴中，重力的感受发生在内皮层中，那里有可沉降的造粉体（红色表示）。; 5.1 初生根的形态结构 5.2 初生根的发育 5.3 初生根向地性的调控 5.4 侧根的发育及其调控 5.5 根毛的发育;5.4.1 侧根发育的阶段划分;(a)侧根启动时两个大细胞之间并排着两个短小的细胞（侧根缔造细胞），富含细胞质 ； ; 许多植物侧根原基的启动只从邻近木质部极的中柱鞘开始。 ;Ⅰ:中柱鞘细胞不对称分裂后形成缔造细胞及其子代细胞。 ;侧 根 的 显 露 和 伸 长;5.4.2 侧根启动的调控; 细胞分裂素和生长素在根和不定根的发育中起着相互拮抗的作用。生长素促进侧根的形成，而生理学浓度的细胞分裂素则抑制根的形成。 ; 乙烯：高水平的乙烯可局部抑制通过中柱鞘的生长素的极性运输，从而诱导侧根的发育。;生长素、乙烯和细胞分裂素调控侧根启动部位; ALF4(ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION 4)基因; SLR-1(SOLITARY ROOT-1)基因; GNOM 基因;GNOM/PIN1蛋白调节生长素的累积进而调控侧根启动的模式 ;5.4.3 侧根的显露及其调控; SHY2(SHOOT HYPOCOTYL 2)基因 ; LAX（LIKE AUX1)蛋白是具有生长素输入载体功能的类AUX1蛋白。 ;(a）累积处于细胞分裂中的中柱鞘细胞(P)中的IAA，通过降解SHY2抑制蛋白而诱导中柱鞘附近的内皮层CWR基因的表达。 ;5.4.4 营养因素对侧