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小麦HMW—GS命名、遗传和对品质贡献 　　摘要：为避免关于小麦高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）方面的重复研究，开拓新的研究思路，在阐述小麦HMW-GS的命名原则、遗传特点的基础上，综述了小麦HMW-GS对小麦品质贡献方面的研究成果。 关键词：小麦；高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）；命名；遗传；品质 中图分类号：S512文献标识码：B文章编号2013 1引言 根据小麦蛋白质在不同溶剂中的溶解性不同，将小麦种子蛋白质分为4类：溶于水的清蛋白（Albumins），溶于盐的球蛋白（Globulins），溶于乙醇溶液的醇溶蛋白（Gliadins）和溶于稀酸或稀碱的麦谷蛋白（Glutenins）。其中麦谷蛋白和醇溶蛋白的含量较大，占小麦总蛋白含量的86%左右，称为贮藏蛋白，是小麦面筋的主要成分，它们在很大程度上决定着小麦的品质特性。小麦麦谷蛋白是谷物中分子量最大的蛋白质，由许多具有链内二硫键的蛋白质亚基通过非共价键连接成分子，再通过分子间二硫键形成聚集体.根据还原条件下在SDS中的迁移率不同，将麦谷蛋白分为两类：高分子量麦谷蛋白亚基（High molecular weight glutenin subunit，HMW-GS）和低分子量麦谷蛋白亚基（LMW-GS），其中高分子量麦谷蛋白亚基也称A亚基，分子量为90-147 kD，约占胚乳总蛋白含量的10%，目前还有一些新的亚基不断发现。麦谷蛋白占小麦总蛋白含量的40%左右，其中HMW-GS占胚乳总蛋白含量的10%，占麦谷蛋白的30%～40%；LMW-GS占胚乳总蛋白含量的40%，占麦谷蛋白的60%～70%，它们的含量和组成决定着小麦面粉面团的弹性和面包的烘烤品质。高分子麦谷蛋白亚基作为麦谷蛋白的重要组成部分，影响着小麦的烘烤品质。 普通小麦是一种异源六倍体（2n=6x=42），包含3个染色体组A、B和D，每组有7对染色体。高分子量麦谷蛋白亚基基因位于第一组染色体1A、lB和1D的长臂上，这些位点分别被命名为Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1，通称为Glu-1。每个位点包括2个紧密连锁的基因：一个编码分子量较高的x亚基，另一个编码分子量较小的y亚基。所以从理论上讲，六倍体小麦应该有六种不同的HMW-GS亚基，但事实上由于某些基因发生沉默，因此每个小麦材料通常包括3～5个高分子量麦谷蛋白亚基，其中2个由Glu-D1编码，1～2个由Glu-B1编码，0-1个由Glu-A1编码。每个HMW-GS位点有许多变异，Glu-A1位点编码的亚基为HMW-GS l、2※和Null，Glu-B1位点编码的亚基为HMW-GS 7，7+8，7+9，6+8，20，13+16，13+19，14+15，17+18，21和22等，Glu-D1位点编码的亚基为HMW-GS2+12，3+12，4+12，5+10，2+10和2.2+12等，所有小麦材料均含1Bx，1Dx和1Dy亚基，一些材料还含有1By、1Dx亚基。由于小麦材料的不断丰富和电泳技术的不断发展，出现并检测到了多种Payne命名系统中没有命名到的亚基，张延滨[1]在黑龙江省推广小麦品种中，1和2※亚基的比例占92.1%，相对我国其他区域明显偏高，是该区小麦品质评分相对较高的主要原因。张怀刚等[2]研究青海高原春小麦优质亚基时，没有发现理想的优质亚基组合类型，而且1和2※亚基也比较缺乏。张学勇等[3]研究指出，我国育成品种和地方品种在Glu-1位点遗传组成上存在质的差异，相对于育成品种，地方品种的遗传丰度高而遗传离散度低，在我国小麦生产的10大生态区间，该位点的遗传多样性也不一样。郝辰阳等[4]研究甘肃省春小麦品种的HMW麦谷蛋白组成时，发现1、7+8、5+10类型出现频率较高，但组成型中仍以N、7+8、2+12为主，并发现地方品种中存在一些不同于育成品种的特殊变异。本文就关于小麦HMW-GS的命名、遗传及对小麦品质贡献方面的研究进行综述，对避免重复研究，开拓研究思路具有重要的参考价值。 2HMW-GS及其命名 Payne等[5，6]针对他提出的SDS—PAGE方法所得到的HMW—GS图谱，设计了一种亚基“数字命名”系统。该系统命名的原则是：按迁移率的大小，对SDS—PAGE图谱中的HMW—GS谱带，用阿拉伯数字进行编号，迁移率最小的谱带编号为1，其余谱带的编号随迁移率增大依次增大，对后来新发现的谱带，按发现的先后顺序用新的数字命名，每个数字固定表示一个谱带，不能变化，不能重复。这个命名系统是在分析了来自世界各地300多份小麦品种的HMW—GS图谱后最终建立起来的，几乎包括了迄今为止发现的所有HMW—GS。鉴于存在多种命名系统的情况，在上述测定结果的基础上，Payne