高等植物的PIN基因家族.doc

 高等植物的 PIN 基因家族 刘士平1,2, 王璐1, 王继荣1, 薛艳红1,2, 寿惠霞1,* 1 浙江大学生命科学学院植物生理学与生物化学国家重点实验室, 杭州 310058; 2 三峡大学化学与生命科学学院, 湖北宜昌 443002 PIN Gene Family in Higher Plants LIU Shi-Ping1, 2, WANG Lu1, WANG Ji-Rong1, XUE Yan-Hong1, 2, SHOU Hui-Xia1, * 1State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2College of Chemistry and Life Science, Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002, China 提要: PIN是一类编码生长素极性运输载体元件的基因家族, 影响着高等植物生长素的外向运输和众多生长发育过程。近 年来该基因家族的相关成员陆续在不同物种中得到克隆。本文就 PIN 蛋白家族的结构、功能和活性调控的研究进展作一 介绍。 关键词: 生长素; PIN基因家族; 极性运输; 生长发育; 高等植物 生长素是植物体内唯一具有极性运输( po la r auxin transport, PAT)特点的激素, 它主要在植物的 叶原基、幼叶以及根和发育的种子等部位合成 (Muday等1995), 然后通过极性运输(主要是从茎顶 端向根尖)到达靶细胞来调节一系列生理反应。生 长素的极性运输影响着植物体的生长、发育、繁 殖等许多生理过程: 参与植物的形态建成和向性反 应, 调控组织的伸长生长及维管分化, 参与胚胎发 育、光形态建成等(倪为民等 2000; 夏石头和萧浪 涛 2003)。近年来随着一系列生长素极性运输相关 的突变体的分离(Chen 等 1998; Marchant 等 1999; Abas 等 2006), 人们对生长素极性运输的认识获得 了较大进展(李俊华和种康 2006; 刘进平 2007)。 IAA (indole-3-acetic acid, 吲哚乙酸)是植物体 内主要的内源性生长素, 它在组织内是从上一个细 胞到下一个细胞进行极性运输的(M or ris 20 00 )。 除了少部分生长素可直接通过自由扩散从细胞壁进 入细胞质, 大部分生长素都必须依赖于输入载体 (influx carrier)和输出载体(efflux carrier)的协助才能 顺利进出细胞(Muday 和 DeLong 2001; Friml 和 Palme 2002)。这些运输载体都不对称地分布在细 胞膜上的一端或一侧(极性分布), 从而控制着生长 素的极性运输。AUX1 蛋白是一类公认的输入载 体, 影响着生长素向胞内的输送(Marchant 等1999; Dharmasiri 等 2006)。此外, 细胞膜上的一些 PGP 蛋白(phosphoglycoprotein)既可以作为生长素输入 载体, 又可以作为输出载体行使功能(Blakeslee 等 2005; Teale 等 2006; Blakeslee 等 2007)。 PIN 蛋白家族是一种公认的生长素输出载体, 它们在细胞膜上也呈极性分布, 负责将生长素从胞 内运输到胞外。但到目前为止, PIN 蛋白的生长素 输出活性还没有生化方面的直接证据, 故一般将其 描述为生长素输出载体的元件( e l e m e n t ) 、组分 (component)或促进剂(facilitator)。人们从拟南芥 (Arabidopsis thaliana)或其他物种中先后分离了 P IN1 、P IN2 、P IN3 、P I N4 和 P IN7 等基因, 并 证实这些基因参与植物器官的发生发育、根的向 地性及其他向性反应、根的伸长生长以及早期的 胚胎发育等过程。 1 PIN 蛋白的结构 高等植物的 PIN 蛋白家族成员之间有较高的 同源性。序列比对结果显示, 水稻(Oryza sativa)、 小麦(Triticum aestivum)与拟南芥对应的PIN蛋白之 间的同源性为 32%~85%, 表明 PIN 起源于同一个 祖先(Paponov 等 2005)。PIN 蛋白都是由位于两端 的两个疏水区和中间一个亲水区构成(图1), 其中每 个疏水区均有5~6 次跨膜折叠, 这种结构特点与其 所行使的跨膜运输功能一致。根据 PIN 蛋白亲水 结构的差异可将其分为两类: 一