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基础生物信息学及应用 李裕强 2009.09 第Ⅲ部分生物分子信息的分析 本章内容： 分子进化分析介绍 系统发生树构建方法 系统发生树构建实例 第一节 分子进化分析介绍 基本概念： 系统发生（phylogeny）——是指生物形成或进化的历史 系统发生学(phylogenetics)——研究物种之间的进化关系 系统发生树（phylogenetic tree）——表示形式，描述物种之间进化关系 分子进化分析介绍 分子进化研究的目的 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发生的内在规律 分子进化分析介绍 分子进化研究的基础 基本理论：在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。（分子钟理论， Molecular clock 1965 ） 分子进化分析介绍 主要假定条件：To use molecular data to reconstruct evolutionary history requires making a number of reasonable assumptions： The first is that the molecular sequences used in phylogenetic construction are homologous, meaning that they share a common origin and subsequently diverged through time. Phylogenetic divergence is assumed to be bifurcating, meaning that a parent branch splits into two daughter branches at any given point. Another assumption in phylogenetics is that each position in a sequence evolved independently. The variability among sequences is sufficiently informative for constructing unambiguous phylogenetic trees. 分子进化分析介绍 实际情况：虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确实能阐述一些生物系统发生的内在规律 分子进化分析介绍 直系同源与旁系同源 Orthologs(直系同源): Homologous sequences in different species that arose from a common ancestral gene during speciation; may or may not be responsible for a similar function. Paralogs(旁系同源): Homologous sequences within a single species that arose by gene duplication. 。 以上两个概念代表了两个不同的进化事件。用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。 分子进化分析介绍 分子进化分析介绍 系统发生树（phylogenetic tree）: 又名进化树（evolutionary tree）已发展成为多学科交叉形成的一个边缘领域。 包括生命科学中的进化论、遗传学、分类学、分子生物学、生物化学、生物物理学和生态学，又包括数学中的概率统计、图论、计算机科学和群论。 闻名国际生物学界的美国冷泉港定量生物学会议于1987年特辟出进化树专栏进行学术讨论，标志着该领域已成为现代生物学的前沿之一，迄今仍很活跃。 分子进化分析介绍 分子进化分析介绍 系统发生树结构 The lines in the tree are called branches(分支). At the tips of the branches are present-day species or sequences known as taxa (分类，the singular form is taxon) or operational taxonomic units（运筹分类单位）. The connecting point where two adjacent branches join is called a node（节点）, which represents an inferred ancestor of extant ta