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第二章 真菌的特征 一般特征 如人们已知道的那样，真菌是一群异养生物，没有叶绿素，但历史上一直与植物比较。它们像简单的植物，因为，少数例外，它们具有完整的细胞壁，是不动的（尽管少数几种具有能动繁殖细胞），通过孢子方式进行繁殖（图２－１）。然而，真菌不具有像高等植物那样的茎、根、叶，不具有复杂的维管束系统。另一个区分真菌和植物的特征是它们的主要碳水化合物贮藏物是糖源，而不是淀粉。真菌常是丝状的，多细胞的，它们的细胞核，尽管小，但用较简易的方法就能确定；它们的体细胞结构，少数除外，没有多少分化，实际上不能鉴别。 图2-1 Sclerotinia sclerotiorum 子实体放射孢子，用特殊的曝光方法照得的照片。在子实体上方有数以千计的小孢子呈烟雾状。子实体的真正大小从约2mm到10mm（由加利福尼亚大学Statewide 计划的Jack Kelly Clark提供照片，感谢E.E. Butler提供照片。） 比区分真菌和植物更难的问题是区分真菌和具有同一生长方式的其它生物，正是分子特征，在这方面才有帮助。尽管本章的多数讨论，特别是名词术语，可能也涉及到真菌类的原生动物和管毛生物，不是所有的。在我们介绍其它类群生物时我们将指出这些区别。 另一个区别传统上当作真菌的生物和植物的差别是描述结构和功能的名词术语。但是这只是人们所希望的，真菌是按照自己特有的方式进化的。在改写这本书时，我们尽可能地省略很多绝对术语。但是，在开始时术语仍是个问题。记住在书后有词汇表。最终来讲，对真菌术语的了解将为你提供了解几百年的有关这些令人神往的生物的关键。 构成真菌营养体的丝状体（图2-2），或叫菌丝(hypha; Gr. hypha=web)，通过顶端生长伸长，但是真菌的多数部分具有潜在的生长能力，来源于真菌几乎任何部分的一小片段常能形成一个新的生长点，并形成一个新个体。由体细胞结构分化产生繁殖结构，并具有各种类型，在此基础上我们对真菌进行分类。如果未形成繁殖阶段没有几种真菌是能够鉴定的。少数除外，任一真菌的体细胞部分象很多其它真菌。这个事实在化石真菌研究中是很明显的（第三章）。 图2-2 大量菌丝顶端的电镜扫描，尺度=5μm（照片由C. W. Mims提供） 真菌是异养生物，具有腐生营养方式。这简单地意味着它们不能固定碳，进入菌体内的营养必须通过细胞壁和原生质膜。后一种特征已促使一些人将真菌描述为其“肚子”位于体外的生物。不是首先取食食物，然后再象动物一样进行消化，真菌首先必须向外界环境分泌消化酶。这些酶降解在的和相对不溶性的分子，如碳水化合物、蛋白质和脂类，分解成小的和可溶性的分子，然后才可以吸收。必须有自由水存在才能使可溶性的营养进入到细胞中。若没有自由水，真菌不能进行正常的代谢。 作为一类生物，真菌具有明显的利用几乎任何碳源作为食物的能力。然而，不同种类具有不同的营养要求（见Griffin, 1994)。有些是杂食性的，并能在任何含有有机物质的基质上生长，常见的青霉(Penicillium)和曲霉(Aspergillus)，若给一点湿度，就能在cheddar奶酪及皮革等任何基质上生长。其它真菌在食物上是有严格限制的；几种专性寄生物不仅要求活的原生抽作为食物，而且高度专化于这一种寄主上，甚至它们寄生的寄主的某一个品种上。然而，最终来说，一个专化真菌能利用什么样的基质作为食物在很大程度上是受它所产生和分泌到外界的什么样的酶类所决定的。 除了一种稳定的食物源的有效性外，促进真菌生长的其它因子的例子是湿度、温度、pH及氧气。由于在真菌中存在巨大的多样性，以及它们生长的不同环境；很难对上面提到的各种因子的相对重要性一概而论。当一些真菌生于水中时，当浸入水中，由于氧气有效性低，多数种类不能很好地生长。然而，组成多数种类的菌丝体的薄壁菌丝极易失水干燥，要求有一点连续的水源才能生长。有些种能在盐水中生长，几种具有渗透性的真菌能在含有极高浓度溶质的基质上生长。这样的真菌有时是贮藏食物的问题。你可能怀疑他们用保持低水势的方法来保存水分，你可能是对的。有些种类产生甘露醇和其它化合物以利渗透调节。只要考虑温度，多数真菌的最适温度是25℃和30℃，最低和最高限制温度约在10℃和40℃。然而，某些嗜热类型真菌的最适温度是40℃，有些能在高达50℃的堆肥条件下生长。另外，有些喜冷或嗜冷真菌能在水的凝固点以下生长，事实上所有的种类能产生一些孢子或专化性的抗性结构，使这避开极端环境并生存下来。 适合不同类型真菌生长的最适pH变化很大。一般来讲，多数能在pH4-7水平上生长良好。然而，由于真菌具有吸收和消化食物能力，在基质上生长并释放代谢产物于周围，它们有时明显地改变菌丝周围小环境的