第3章 生殖细胞的发生1.pptVIP

第二部分 受精与早期发育（Fertilization early development） 第三章 生殖细胞的发生 生殖细胞的起源与分化 精子发生 卵子发生 生殖细胞（germ cells）和体细胞（somatic cells） 被特化为能够进行减数分裂、生长出配子的细胞为生殖细胞。 生殖系（germ line） 指的是那些在胚胎发育中能最后形成生殖细胞的细胞系（lineage）。 一、生殖细胞的起源与分化 1、生殖细胞的来源 分化自体细胞：少数；海绵、腔肠、扁虫和苔鲜等动物 源自含生殖质（种质）或类似性质物质的细胞：昆虫、棘皮动物以及大部分脊椎动物 生殖质（germ plasm）：特殊胞质；蛋白质、RNA；碱性染色 这些细胞称为原生殖细胞（PGCs）：primordial germ cells 线虫 P 颗粒（posterior granules） 果蝇 含有P 颗粒（polar granules）的极细胞即为PGCs P 颗粒由蛋白质和RNA 成分组成，包括：① gcl ( germ cell-less ) mRNA 和蛋自质；② nanos mRNA ；③ 线粒体大核糖体RNA ；④ Pgc(polar granule component）非翻译RNA 分子；⑤ 母源基因cappucino、staufen、oskar、vasa、valois、tudor的产物。上述物质的缺失或突变，都会影响生殖细胞发生。 两栖类： 鸟类和爬行类 生殖新月区（germinal crescent ） 哺乳类 2、原生殖细胞的迁移 PGCs 只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴（genital rige ）才能分化成为生殖细胞。 果蝇 两栖类 鸟类和爬行类 哺乳类 3、原生殖腺形成和生殖细胞分化 髓部：网索（retcords）或原始性索（primitive sex cords ) 皮层 PGCs 进入生殖嵴的皮层后，由皮层和髓部共同组成胚胎的原始生殖腺。 脊椎动物雄性胚胎中，在Y 染色体上的性别决定基因Sry指导下，原始生殖腺发育成睾丸，位于皮层的 PGCs离开皮层进入网索，分化成精原细胞（spermatogonium）。 雌性胚胎中，由于没有Y染色体，因而不存在Sry 基因的作用，原始生殖腺发育成卵巢。留在皮层的 PGCs大最增加，开始分化成卵原细胞（oogonium）。 二、 精子发生 1、 精子发生（spermatogenesis） 精原细胞增殖 减数分裂 精子形成 精子形成 ( spermiogenesis） 高尔基体发育形成顶体 中心粒定位在精子的颈部，微管蛋白单体聚合在精子的中段到尾部形成鞭毛 线粒体环绕排列在精子的中段 胞质被丢弃 核浓缩、重塑，精子特异性 DNA 结合蛋自——鱼精蛋自（ protamines ) 代替组蛋自，层状包裹DNA 在精子膜上产生、分布卵结合蛋白。 精子发生的特点 精原细胞在胚胎期形成后便进入休眠态，性成熟后启动精子的发生 精原细胞是干细胞 胞桥相连 从管壁到官腔形成不同发育成熟度的精子分布 减数分裂前期l 的变化十分复杂，发生同源染色体联会、交叉、交换等过程 初级精母细胞最后形成四个精子细胞 精子细胞在附睾中还有一个成熟和活化的过程，最后形成精子。 2、精子发生基因表达的调控 BMP8B DAZ 基因（人）和Rb97D、boule（果蝇） β2-tubulin和海胆顶体中的bindin β-1, 4 -半乳糖转移酶 spe－11 JAM-C ( junctional adhesion molecule-C） 三、卵子发生 到达原生殖腺的PGCs 很快发生形态学的变化而转化为卵原细胞（oogonia），其转变的特点是细胞内的糖原颗粒急剧减少，碱性磷酸酶活性增强。 1、哺乳动物卵子发生 1）卵子发生的一般过程 哺乳动物卵子的形成经历卵原细胞增殖、初级卵母细胞的形成和生长、减数分裂成熟等过程。 增殖（proliferation）： 卵原细胞通过有丝分裂不断增殖，通过细胞间桥相联系。 绝大多数降解 Changes in the number of germ cells in the human ovary over the life span. 初级卵母细胞的形成： 增殖期结束后，（未降解的）卵原细胞开始进入第一次减数分裂期，称为初级卵母细胞（primary oocytes），被一层颗粒细胞包裹，称为原始卵泡 。 初级卵母细胞经细线期、偶线期（配对、联会）、粗线期到双线期（核网期），停止细胞周期活动。 哺乳动物出生前后的卵母细胞停滞于核网期（dictyotene stage ）。减数分裂直至性成熟后重新启动。 初级卵母细胞的生长