生物多样性 第三章 生物多样性的形成与演化.ppt

第三章 生物多样性的形成与演化 在亿万年的漫长历史中，地球上的生命经历了从无到有，从简单到复杂，从低级到高级的演化历程。 即使在今天，地球生命仍然处在特定时空的演化发展过程中。 地质年代表是古生物学和生物进化历史研究的重要时间参考。 简单真核生物的出现与多细胞生物的初步发展 天文学和地球物理学证据表明，地球形成于大约46亿年前（太古代）。 原始地球环境因为温度变幅大、紫外线强、缺氧等原因，不适宜生命的生存和繁衍。 原始地球大气中可能含有： 氮气、 二氧化碳、 水蒸气等， 但是没有自由氧。 自由氧是由进行光合作用的微生物（如光合细菌等）通过其生命活动产生并进入大气的。 据估计，地球生命起源于38亿年前（太古代）。 早期的原始生命是原核生物（如蓝细菌） 其化石发现于35亿年前的古老地层中。 此后10亿年中，地球生命一直由原核生物组成。 大约27亿年前（太古代），地球上演化出真核生物，这是生物进化过程中的重大事件。 与原核生物相比，真核生物具有核膜包裹的细胞核、染色体与组蛋白结合成为复合体。 17亿年前至9亿年前（元古代），真核生物的多样性处于相对低级水平。 化石记录表明，这个漫长时期的生命是单细胞生物或少数细胞组成的松散群体。 生物进化史上的另一个重要事件是简单真核生物开始结合成具有数百万细胞的 大型有机体（Macroscopic entities），即 后生植物（Metaphytes）和 后生动物（Metazoans）。 最早的后生植物是生活于水体中的藻类， 最早的后生动物是生活于水体中的软体动物， 这些生物的化石都是印痕化石或遗迹化石 发现于前寒武纪（元古代）的岩层中。 1966年发现于澳大利亚南部的 前寒武纪（元古代）埃迪卡拉动物群（Ediacara fauna） 大部分为腔肠动物门的水母类、海鳃类和 锥石类， 小部分为环节动物门的多毛类和 节肢动物门的原始类型。 2 寒武纪的生命大爆发 寒武纪开始于5.34亿年前，是多细胞真核生物的第一次大繁荣时期。 寒武纪之前地层中的化石很少，只有3－5个门类。 而寒武纪地层中骤然出现了数量大、门类繁多、带骨骼、带壳的生物化石，达到30多个门类， 这一现象被称为寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion）。 1984年发现于云南省澄江县帽天山的 澄江动物群（Chengjiang fauna） 是寒武纪最著名化石群之一，发生于距今5.3亿年前的寒武纪早期， 是迄今世界上发现的最古老、保存最完好的多门类动物化石群。 历经5亿多年沧桑依然栩栩如生，生动再现了当时海洋生命的壮丽景观。 大多数现存各动物门类的代表在澄江动物化石群中都有发现， 而在寒武纪之前，还没有出现过这些动物。 澄江动物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪即刻出现的情形， 新的构造模式或许能在“一夜间”产生， 门和纲一级的分类单元特征产生的速度或许就如物种产生的速度一样快。 而达尔文认为，较高级分类单元是由较低级分类单元慢慢积累依次形成的。 这并不意味着达尔文是错误的，只是由于当时科学条件制约，其理论是不全面的。 现在生活于地球上的各个动物门类，当时几乎都已存在，只是处于非常原始的状态。 在后来的演化过程中，各个门类才演化出各自固定的形态模式。 例如，今天所有昆虫的头部体节数量是一样的， 而澄江动物群中原始节肢动物头部体节的数量变幅则相当大，从1节到7节。 从形态学的观点看，早寒武纪动物的演化要比今天快得多。 在寒武纪，新的动物门类在成长过程中 通过不同器官的简单转换就可以产生。 在这个过程中，几百年或几千年内就可以产生形成新目、新纲、新门。 所以，澄江动物群提供了生物高级分类单元快速演化的证据 （侯先光和冯向红，1999）。 除了寒武纪生命大爆发之外，地球历史上还发生过数次大爆发事件，其中，有重大影响的还有 三叠纪大爆发和 早第三纪大爆发。 这些大爆发事件，极大地丰富了不同地质时期地球生物的多样性。 3 物种形成机制 物种是我们认识和描述生物多样性的主要依据。 长期以来，物种的起源与演化一直是不同领域科学家们关注的热点问题，目前该研究已经取得许多进展。 3.1 隔离机制在物种形成中的作用 对物种构成隔离的机制主要有3类： 地理隔离 生态隔离 生殖隔离 地理隔离： 物种扩散能力、花粉流等不能逾越的，由海洋、高山、沙漠等大尺度空间障碍构成的隔离。 生态隔离： 同一生境中的小生境，如海拔高度、坡向等生态条件差异对生活于相同生境中的物种构成的隔离。 生殖隔离： 由生殖原因构成的隔离。包括以下7小类。 季节隔离：如植物的花期不遇。 交配隔离：因交配行为不兼容而防止交配。 精子隔离：发生交配但没有精子的迁移。 配子隔离：发生精子的迁移但卵未受精。 合子隔离：卵受精但合子不能存活。 后代隔离：合子发育成生