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植物的生长机理
第十章 植物的生长生理 前几章介绍了植物的各种功能代谢,这些功能代谢的整合(integration),就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。 第一节 种子的萌发 种子是由受精胚珠发育而来的,是可脱离母体的延存器官。严格地说,生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的,但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点,因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发,达到早苗、全苗和壮苗,这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。 一、影响种子萌发的外界条件 (一)水分 水分是种子萌发的第一步。种子吸水可分为3阶段: 1.吸涨作用(物理过程, 急剧吸水,原生质胶体 由凝胶 溶胶) 2.吸水迟缓或停止 (细胞水合程度增加, 酶蛋白恢复活性, 细胞中某些基因开始表达。 酶促反应与呼吸作用增强, 贮藏物质分解。即利用吸 收的水分进行代谢作用) 3.胚根长出后 重新迅速吸水 (代谢相关的渗透性吸水, 有氧呼吸增强,新生器官 生长加快 ) (二)温度 种子的萌发 酶催化的生化反应 ,温度三基点 最低温度 最适温度:在最短的时间范围内萌发率最高的温度。 最高温度 虽然在最适温时萌发最快,但由于消耗较多,幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处,土温稳定在12℃为宜。 (三)氧气 旺盛的物质代谢和活跃的物质运输需要有氧呼吸来保证。 作物种子需要在10%以上氧浓度才能正常萌发,当氧浓度在5%以下时,很多作物种子不能萌发。 宜浅播:含脂肪较多,萌发时需氧更多,如花生、大豆和棉花等 水稻种子萌发时,“干长根,湿长芽” :水稻胚芽鞘(芽)的生长只是细胞的伸长,仅无氧呼吸的能量已可;而胚根和胚芽的生长,则既有细胞分裂,又有细胞伸长,对能量和物质的需求量高,所以必须依赖有氧呼吸。 (四)光照 中光种子:如水稻、小麦、大豆、棉花等,萌发不受有无光照的影响 需光种子 :如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子等,在有光条件下萌发良好,在黑暗中则不能发芽或发芽不好。 喜暗(或嫌光)种子 :如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等,在光下萌发不好,而在黑暗中反而发芽很好。 二、种子萌发的生理生化变化 (一)种子的吸水 (二)呼吸作用的变化和酶的形成 无氧呼吸 有氧呼吸 酶形成:束缚态释放或活化 核酸诱导合成蛋白质 (三)有机物的转变 (贮藏)淀粉、脂类和蛋白质 (酶) 分解 简单有机物 重新合成新的有机物 幼胚生长 三、种子的寿命(略) 第二节 细胞的生长 一、细胞分裂的生理 1.细胞周期 2.细胞周期的控制 蛋白激酶 细胞周期蛋白(cyclin)的调节亚基 活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶 (CDK) CDK活性调节途径:图10-5细胞周期的调控 cyclin的合成和破坏 CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化 3.细胞分裂的生化变化 最显著的变化:核酸含量尤其是DNA含量变化(染色体的主要成分) 呼吸速率:有丝分裂期低(氧的需求低),G1和G2后期需氧高,尤其是G2(贮存能量给有丝分裂期用) 4.细胞分裂与植物激素 生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK) 刺激 G1 cyclin积累 根部 ABA浓度增加,CDK-cyclin复合物抑制剂(ICK)表达,ICK与CDK-cyclin复合物结合(CDK/CYCA),阻止进入S期。 细胞分裂素 活化磷酸酶 削弱CDK 酪氨酸磷酸化的抑制作用(CDK/CYCB),促进进入S期。 赤霉素(GA)刺激水稻节间cyclin表达,细胞迅速分裂和伸长。 二、细胞伸长的生理 (一)细胞伸长时的生理变化 呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。 (二)细胞壁 纤维素、胼袛质(质膜合成) 半纤维素、果胶(高尔基体中合成的多糖)等 (三)生长素(IAA)的酸-生长学说 IAA+受体 信号转导 质子泵活化 H+ 到细胞壁 活化质膜上已经存在的H+ -ATP酶(快) 促进第二信使合成新的H+ -ATP酶(慢) pH增大,壁酸化 扩展素活化(打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面,打断细胞壁多糖之间的H键) (多糖组分之间结构交织点破裂,联系松弛) 细胞壁可塑性增加 细胞伸长
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