连续内共生理论SET与混合个体.PDFVIP

连续内共生理论（SET） 与混合个体 从细菌染色丝组到真核生物 染色体组的转化 琳·马古利斯（欧志吉译） 生命世界的最高分类： 细菌和真核 类群：原核生物和真核生物（图 1）。尽管沃斯 生物 （CarlWoese）曾经根据 16s rRNA提出了 广被接受的三域分类体系，但地球上只存 美籍俄裔的果蝇基因学家杜布赞斯基 在两类最基本的生命形式。没有任何化石记录 （Theodosius Dobzhansky） 曾经这样说 或者现生生物的证据偏离原核-真核法则 过：如果没有进化论，生物学的一切现象将无 （即真核生物由原核生物演化而来），也没有任 法得到合理解释。我借用这句话：如果不了解 何证据表明这两个类群存在一原始祖先。原核 生物在特定古环境下的演化历史，当今分子生 生物和真核生物间的分歧乃是生命世界最大的 物学的研究将毫无意义。正如达尔文所指出的， 鸿沟。查顿（EdouardChatton）最早认识到， 我们应当按照生物的自然谱系对其进行分类。 并由代尔夫特微生物学院（ 如果对生物的分类、鉴定和命名足够精确，这将 Microbiology，现属代尔夫特理工大学）最早 反映出生物演化的历程。这是完全可能的，因为 分析（如 关于过去的大量信息包含在了现今的生物体 andRogerStanier等人）列出了古细菌、真细 内。人们最近才逐渐认识到微生物学（广义上为 菌及真核生物间的差异，清楚地显示这两个原 研究细菌以及它们的原生生物后裔的学科）对 核类群间的关系比其各自与任何真核生物的关 进化的贡献。微生物的细胞乃是生命的构成单 系都要近。无论是细菌细胞（其染色体组为染色 元，因此人们必定会越来越重视对于其自身以 丝且无生物膜包被）或是营有丝分裂的细 及它们对更大的生物演化的重要性。 胞（具有由脂蛋白生物膜包被的蛋白化染色体 生命世界可以截然地分为两个互不重叠的 的核），都是所有生命的基本单位。 EVOLUTION生物进化 63 逝者 图 两类细胞的比较。 上图：真核生物，具生物膜包被的细胞核、染色质、波动足、原基 1 体（中心体和毛基体的统称）、线粒体、质体、大核糖体和细胞内蠕动。 下图：原核细胞， 具旋转的马达鞭毛、拟核、小核糖体及肽聚糖壁。 （据Christie Lyons ） 没有任何物质和能流体系比一个活细胞更 生理上、暂时的或拓扑的关系。而共生起源则意 为复杂。细胞核是唯一区分真核生物和细菌的 味着由于长期的共生关系而产生了新组织、器 特征。细菌细胞的起源等同于生命自身的起源， 官、生理过程以及其他新特征。真核生物的两大 而连续内共生理论则阐述了随后真核生物通过 细胞器———质体和线粒体，即由共生起源演化 共生方式的起源。 而来。异养需氧的α-变形杆菌可能被具运动 在进一步讨论前，我们有必要区分生态学 能力的厌氧原生生物（如现生的变形鞭毛虫类） 中的共生和进化生物学中共生起源概 所吞噬。在选择的作用下，遗传和代谢发生退 念。共生指的是不同的物种生活在一起。内共生 化，使得曾经自由生活的真细菌演化成我们今 作为一种拓扑条件，指的是一类由一个成员生 天所见到的线粒体。此次共生所产生的后裔包 活在另一成员内部而形成的共生关系。共生通 括绝大多数的异养原生生物，如变形虫、隐藻、 常是，但并非总是环境趋同的结果。共生并不是 唇滴虫以及壶菌、卵菌（如马铃薯晚疫病菌 一个进化的过程，而是由环境导致的生物间在 Phytopthorainfestans）等。同样，一些运动型 64 生物进化EVOLUTION 图 一个具壁的光合细胞（左图）和一个绿藻的细胞器（右图）的比较。 都包含了比例为 2