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第二节 植物激素生理一、乙烯---促进成熟和衰老的激素1、对乙烯的基本认识 Fruit ripening Smoky rooms, ripening fruit Scarification of figs （伤促进成熟） Wound ethylene Ethylene gas - plant growth regulator Ethylene causes ripening Produced by ripening fruits Role in plant growth and development Plant hormone Silver thiosulfate Etr-1 Useful: Accelerates ripening Causes abscission A problem: Accelerates ripening Accelerates senescence Causes abscission What is ethylene? C2H4 Very simple molecule A gas An important chemical feedstock(原料） A natural plant hormone Where does ethylene come from? Ripening fruits Smoke Illuminating gas Vehicle exhausts Ripening rooms Characteristics of ethylene responses Threshold concentration (0.1 ppm) Plateau concentration (10 ppm) Associated respiration rise Temperature optimum (15 - 25 C) CO2 (1%) inhibits 2、Ethylene biosynthesis -A biochemical whodunit Lieberman (Beltsville) Methionine stimulates ethylene production Yang (Davis) S-Adenosylmethionine an intermediate （中间产物） Adams Yang (Davis) 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid the ethylene precursor Johns (Oxford) Isolation of ACC oxidase SAM在ACC合成酶催化下合成ACC的同时，生成5-甲硫基腺苷（MTA），MTA 经水解后转化成5-甲硫基核糖（MTR），MTR的甲硫基裂解成核糖和甲硫基，而后进入Met，实现了Met的循环利用。 SAM是乙烯合成的前体物，是由Met在SAM合成酶作用下形成的。 从SAM到乙烯合成的途径中，有两个主要酶，即ACC合成酶和ACC氧化酶。 ACC合成酶是催化植物体内SAM向ACC转化的酶，这一转化反应通常认为是乙烯合成的限速步骤，被氨基氧醋酸（AOA）和氨基羟乙基乙烯基甘氨酸（AVG）强烈抑制。 ACC氧化酶是作用于由ACC向乙烯合成的过程。已知ACC氧化酶是一种膜结合蛋白质，对各种处理不稳定，极易受破坏。 ACC氧化酶并不是乙烯生成的限速步骤。一般来说，环境因子对乙烯生成的影响是通过调节ACC合成酶活性实现的。 外源多胺处理可以抑制伤乙烯的生成。 AVG 和AOA是ACC合成酶活性的强烈抑制剂，AOA和AVG处理香石竹切花，可以抑制其乙烯的生成，并延长切花寿命。 其他调控乙烯生物合成的因子还有：自由基、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）等。自由基则作用于ACC向乙烯的转化。 SA即邻羟基苯甲酸。抑制乙烯的生成。 自由基促进乙烯的生成。 茉莉酸，采后抑制。 3、 乙烯的生理作用及其调控 （1）、生理作用 跃变型 非跃变型 显效时间 呼吸跃变前 整个发育过程 乙烯浓度与呼吸高峰峰值 无影响 浓度高，峰值大 乙烯对呼吸影响 一次 多次处理，多次高峰 自身催化