细胞的起源与演化.pptVIP

线粒体和叶绿体起源的内共生学说就是根据自然界中比较普遍地存在细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源。设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起内共生的关系。在细胞进化的过程中，被“吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器。 内共生学说在19世纪末20世纪初就有人提出过，当时是根据线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝藻之间的一些相似性。但光凭表面上的相似性，就认为线粒体和叶绿体是内共生起源，这未免缺乏足够的说服力。因此，直到20世纪60年代，这一学说都没有得到多大的发展。后来，由于马古利斯（Lynn Margulis）等人的努力，内共生学说得到了很大的发展。 对于线粒体通过内共生的起源途径，现在认为，真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量； 线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量； 在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系。 真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境，并供给未完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供给宿主。 在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生活时不同，因此很多原来的结构及功能都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉” ，变得越来越特化，最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器——线粒体。 叶绿体则起源于被吞噬进细胞内的蓝藻，它们与宿主细胞建立起内共生关系，通过类似于线粒体在进化中形成的过程特化为叶绿体。 线粒体和叶绿体的内共生起源 它的主要根据是： （1）共生是生物界的普遍现象。 例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫，其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；特别是近年发现的灰孢藻，它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。 （2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。 线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。 （3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。 原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。 （4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。 研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。 总之，“内共生假说”得到了多方面的实验支持，因而被越来越多的人所接受。 但它也有不足之处，主要是： 第一，它没有说明细胞核是怎样起源的； 第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对。因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草履虫的纤毛或眼虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛，“内共生学说”并没有加以具体说明。 细胞核的形成（自生说） Cyanophora paradoxa细胞中的蓝色体 一种硬蜱卵母细胞中存在的变形菌 三　真核细胞起源的意义　 1. 真核细胞为多细胞生物的形成提供了基础。 真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。 2. 在真核细胞的基础上才能发展出真正的有性生殖。 有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。 在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。 在生物进化的无