植物细胞内pH稳态体系及其调控的新进展研究.pdfVIP

96 2005海峡两岸植物生理与分子生物学教学研讨会论文集 植物细胞内pH稳态体系及其调控的新进展 谢国生师瑞红曾汉来张端品 华中农业大学植物科学技术学院武汉430070 植物在漫长的进化历史长河中，形成了．与动物不同的各种细胞和分子的稳态调节(Homeostasis) 机制。如细胞内稳定的氧化还原体系一细胞内稳定的离子平衡体系，细胞内稳定的pH和细胞内信 号转导体系。这样可以保证植物在不同的生物和非生物逆境下，能够进行正常的生命活动和生长发 育过程。本文简要地综述了植物细胞内pH稳态体系及其调控研究的新进展。 1植物细胞内的pH稳态体系 ● 1．1经典的生物物理稳态机制(ClassicalBiophysicalMech她classical biophysicalpH-stat)(Smith Raven，1979；KurkdjianGuern，1989) 该假说认为，生物膜上的质子泵消耗J钥：P的能量，向膜内外转运质子调控膜内外的pH(Sze． ATPase，细胞 1999)。植物细胞中有三种类型的ATPase。即线粒体与叶绿体膜上的ATPase为F-type ATPase主要通过质 膜上的ATPase为P-typeATPase，液泡膜上的ATPase为V-typeATPase。F-type ATPase将细胞质中 子的跨膜转运合成ATP，V-typeATPase将细胞质中的H+运输至液泡内，P-type 膜的pH梯度和电化学势梯度，将质子泵出胞外或运到液泡内。使植物细胞内保持生理pI-I范围。现已 证明，植物在酸性或缺磷逆境下，根系通过磷的吸收能够调节细胞质的pH(Mimura,2000)。 Biochemical biochemical 1．2经典的生物化学稳态机制(ClassicalMechanism,classicalpH．stat) (Davies,1973，1986) 该假说的实质是，细胞质中存在对pH变化敏感的PEP羧化酶和苹果酸酶，通过羧化及脱羧化 反应调节细胞内的pH至生理最适值。在糖酵解代谢中到生成PEP阶段能够生成4分子的质子，使 经过苹果酸脱H酶转化为苹果酸，最终pH值降低。反之，pH变为酸性时，苹果酸酶达到其最适pH， 导致苹果酸脱羧产生丙酮酸，pH向碱性转变。因此，细胞质中pH可以通过这两个酶共同通过对苹 果酸的合成与降解而实现细胞质中pH稳态调节。经典的生物化学机制解释了内源苹果酸水平的变 化，且这个变化与细胞内pH变化相一致，但存在两个缺陷(Sakano，1998)。 ①PEPCase和NADff)一MDH催化合成苹果酸时，在近中性条件下消耗了一个矿： PEP3一+HCOf—马叫2一+e2一 OAA2一+H++NADH丝幽=丝马Malqte2一+NAD+ Malate2一十NAD(P)+—丝吗毋Ⅲv口纪一+NAD(P)H+C02 Biochemical biochemical 1．3改进的生物化学稳态机制(Revised Mechanism,revised pH-stat)(Sakano，1998，2001) 糖降解支路途径(Alternative pathwayofglycolysis)，交替呼吸途径(Alternativepathwayofrespiration) of 莉乳酸和酒精交替发酵途径(Alternative fermentation)组合在一起形成一个新机